Прежде всего реальный поведенческий акт никогда не заканчивается простой реакцией, скажем, двигательной. После ее осуществления происходит генерирование сигналов о том, что данная реакция уже произошла, т. е. сигнал идет обратно в ЦНС. Это звено было названо обратной афферентацией. Допустив существование обратной афферентации, следует предположить существование еще одного звена в структуре поведенческого акта, а именно некоторого аппарата, который оценивает эту обратную афферентацию с точки зрения того, достигнут ли нужный результат или нет, и на этой основе принимается решение, прекратить поведение или продолжать. Звено, в котором заложено, каким должно быть будущее действие, чтобы оно удовлетворило потребность, и которое на основании обратной афферентации определяет судьбу дальнейшего поведения, было названо Анохиным акцептором действия.

Анохин связывал акцептор действия прежде всего с двигательной активностью организма. Другие исследователи, которые занимались преимущественно процессами восприятия у животных, пришли к выводу, что необходимо ввести еще одно звено, оценивающее стимулы (это близко по содержанию к схеме Миллера, Галантера и Прибрама). Данное звено определяет, что делать со стимулом, какое поведение следует запустить. Это оценочное звено адресуется прежде всего к явлениям чувствительности, сенсорному потоку. Его называют по-разному, в отечественной литературе используется понятие «нервная модель стимула», предложенное Е.Н. Соколовым.

Обобщая понятия «акцептор действия» и «нервная модель стимула», мы формулируем идею, лежащую в их основе: организм активен как по отношению к воздействию извне, так и по отношению к результатам собственных поведенческих актов. В структуру поведенческого акта обязательно включено звено оценки, а последняя невозможна без отражения как свойств внешнего мира, так и собственно поведенческих актов.

Таким образом, во-первых, нельзя представлять структуру поведенческого акта исключительно как набор внешне наблюдаемых движений: такой простой механизм осуществления реакции, как переключение возбуждения с воспринимающего центра на двигательный, оказывается недостаточным для объяснения сложного поведенческого акта. Проблема создания некоторой общей схемы, позволяющей описать, объяснить и предсказать реальное поведение, есть одна из фундаментальных проблем исследования поведения животных.

Во-вторых, в самой структуре поведенческого акта имеются достаточно сложные внутренние механизмы регуляции и саморегуляции поведения, поэтому такое выражение, как «факты поведения», довольно двусмысленно. Ведь факты поведения можно понимать просто как эмпирическую реальность, наблюдаемую через движения организма, а можно – как факты, характеризующие внутреннюю структурную организацию поведенческого акта.

Индивидуально изменчивые и врожденные компоненты структурной организации поведенческого акта. Возникает вопрос: каково же место индивидуально изменчивых и врожденных компонентов в общей структуре поведения? Общая схема, естественно, фиксирует общие особенности любого поведенческого акта. Однако каждое из выделяемых в ней звеньев может быть либо продуктом индивидуального научения, либо функционировать как готовое от рождения. Какие же компоненты конкретных актов поведения являются готовыми от рождения, а какие вырабатываются в ходе индивидуального развития?

Скажем, является ли звено оценки внешних воздействий врожденным или оно формируется в ходе индивидуального развития организма? Однозначного ответа на этот вопрос нет. Так, в эксперименте, о котором я говорил в начале лекции (в котором мясо было заменено сухарным порошком), описано формирование у животного в конкретной ситуации эталона, с которым оно сравнивает последующие воздействия. Следовательно, звено оценки внешних воздействий может быть продуктом индивидуального научения. Однако оно может быть и врожденным: например, описанные в литературе наблюдения над птенцами грачей показывают, что, едва вылупившись из яйца, птицы явно реагируют на приближение своих родителей к гнезду, широко открывая клюв. Сама реакция открывания клюва не приводит к удовлетворению пищевой потребности – это сигнальная реакция. Звук, связанный с приближением родителей, тоже не удовлетворяет пищевой потребности – это сигнальный раздражитель. Таким образом, реакции на некоторые признаки объекта и сами эти ключевые признаки могут быть у организма сформированными к моменту его появления на свет.