3) специфичность к виду и надвидовым таксонам хозяев;

4) специфичность вида-паразита или симбионта к внутривидовым группам, видам или родам хозяев (Слепян, 1973). Заслуживает внимания при рассмотрении гостальной специализации наличие существенных различий между так называемой реальной и потенциальной специфичностью, отмеченной у паразитов по отношению к их хозяевам (Киршенблат, 1941; Догель, 1962).

Различия между растениями, относящимися к группе потенциально возможных для питания и растениями оптимальными, зависят от следующих причин:

1) форм поведения, в которых выявляются избирательные отношения насекомого к определенным растениям, обусловленные реакцией на тот или иной признак последних;

2) влияния растения на насекомое при питании. Например, клопы (вредная черепашка) меняют место питания в зависимости от этапа органогенеза растений (рис. 2). Сочетание этих условий и определяет широкий спектр внутривидового разнообразия градаций устойчивости растений к вредителям.

Общепринятое деление фитофагов по широте пищевых связей на поли-, олиго– и монофагов, по существу, не отражает существования в каждой группе предпочтения определенного круга растений, в том числе и внутривидовых форм, которыми изобилуют культурные виды растений. Среди фитофагов наиболее широко представлены поли– и олигофага, включающие виды с более широкой или узкой специализацией. Доместикация и селекция растений привели к широкому их полиморфизму, что, в свою очередь, углубило процессы пищевой специализации фитофагов. Часто генетическая природа этих форм бывает гораздо сложнее, чем у диких видов.

Необходимость вычленения специфичности фитофагов к внутривидовым формам растений (сортам, гибридам, линиям) совершенно очевидна. Этот уровень пищевой специализации определяется факторами сортовой устойчивости растений. Н.И. Вавилов (1939) придавал большое значение наряду с родовым и видовым иммунитетом разнообразию представленности иммунитета полиморфных видов – от практически полной их резистентности до сильной восприимчивости.

Таким образом, напряжение иммунитета к вредителям на посевах культурных растений поддерживается иммуногенной защитой разных таксономических категорий растений: семейств, подсемейств, триб, родов, видов и внутривидовых форм. Выделение этих форм иммунитета растений базируется на соответствующих уровнях гостальной специализации фитофагов. Устойчивость растений к поли-, олиго– и монофагам может определяться каждой из названных форм иммунитета или их сочетанием. Характерно, что для полифагов большое значение имеют факторы, определяющие внутривидовую (сортовую) устойчивость. Вместе с тем на первых этапах изучения природы иммунитета растений к вредителям сложилось мнение о трудности нахождением устойчивых к многоядным вредителям форм растений и невозможности их создания (Щеголев, 1938). Однако, как показывает мировой опыт, наиболее значительные успехи были достигнуты в селекции устойчивых к полифагам и широким олигофагам сортов сельскохозяйственных культур.

В отношении гостальной специфичности, особенно видов с широким кругом кормовых растений, можно выделить три уровня специализации:

1) специализация, ограничивающая круг растений, возможных для питания в пределах относительно крупных их таксономических групп;

2) специализация, выражающаяся в предпочтении определенных форм растений из числа возможных;

3) специализация, выражающаяся в предпочтении внутривидовых форм полиморфных видов растений.