Иммунитет растений к вредителям Людмила Чекмарева

В данной главе рассмотрена важная экологическая проблема – выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании устойчивых сортов сельскохозяйственных культур. Описаны общие закономерности и классификация явлений иммунитета растений к вредителям. Дан анализ имеющейся в литературных источниках информации по данной проблеме.

Наука об иммунитете изучает функции и свойства растений, различные факторы внешней среды, определяющие его способность противостоять поражению или повреждению вредными организмами.

Определение «иммунитет» (от латинского immunitus – свободный от чего-либо) характеризует невосприимчивость растений к вредителям и продуктам их жизнедеятельности.

Основной задачей науки об иммунитете является выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании хозяйственно ценных устойчивых сортов сельскохозяйственных растений.

Учение об иммунитете, которое возникло и входило первоначально в качестве отдельных разделов микробиологии, физиологии, ботаники и ряда других наук, в настоящее время представляет собой самостоятельную дисциплину. Это обусловлено, во-первых, тем особым кругом вопросов, который она изучает, и во-вторых, специфичностью методов, используемых для обнаружения иммунологических отношений, например, реакции преципитации.

Явления иммунитета были известны еще в глубокой древности. Например, отмечались факторы снижения продуктивности при возделывании монокультур, которые земледельцы объясняли «усталостью» почвы (земли).

В течение многих веков существовал метод предохранения людей от оспы путем искусственного заражения. Например, индийские врачеватели для этого прикладывали к натертой до ссадин коже размельченные оспенные корки и струпья; в Грузии наносили уколы на коже здорового человека иглами, смоченными в гное. При таких способах заболевание чаще всего протекало в легкой форме, после которого организм становился невосприимчивым к оспе.

В 1798 году английский врач Э. Дженнер доказал, что прививка человеку коровьей оспы предохраняет его от заболеваний натуральной человеческой оспой. Прививки получили название «вакцинация» (от латинского vacca – корова).

С 1798 года, можно считать берет свое начало наука о защитных особенностях организма – иммунология (но это была еще эмпирическая наука).

Луи Пастер в 1879 году выяснил природу таких опасных болезней, как куриная холера, сибирская язва и бешенство. Он обосновал эффективность прививок.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский ученый И.И. Мечников (1845–1916) с его фагоцитарной теорией, за которую в 1908 году он получил Нобелевскую премию. Сущность теории заключается в том, что все животные организмы обладают способностью с помощью особых блуждающих по кровеносной системе клеток – фагоцитов захватывать и переваривать внедрившихся микробов. В настоящее время установлено, что в животных организмах наряду с фагоцитами антимикробную защиту осуществляют интерфероны, специфические антитела и т. д.

Среди других крупных русских ученых, работавших в этой области, следует отметить Н.Ф. Гамалея (1859–1949) и Д.К. Заболотного (1866–1929). Однако настоящее развитие учение об иммунитете приобрело лишь в конце XIX – начале XX веков.

Появилось ряд теорий. Австралиец Кобба – иммунитет обусловлен наличием механических защитных приспособлений, препятствующих проникновению возбудителей болезней в ткани растений. В 1900 году итальянец Комес отметил, что наибольшей восприимчивостью к болезням обладают органы растений, более богатые сахаром и крахмалом. С другой стороны, чем больше в клеточном соке содержится свободных органических кислот, дубильных соединений и антоциана, тем устойчивее сорт. У устойчивых к мильдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (в процентном отношении к сухому веществу) находится в пределах от 6,2 до 10,3, а у пораженных – от 0,5 до 1,9 %.

В 1905 году английский ученый Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, у которых отсутствуют вещества, привлекающие их паразитов, но не объяснил почему.

В 1911 году А. Ячевский выступил с предложением проводить искусственный отбор в местах массового и постоянного распространения патогенов. Было создано несколько устойчивых сортов подсолнечника и льна к ржавчине. Однако эффективность подобных работ осталась низкой.

Первое широкое обобщение накопленного в мире опыта в области иммунитета было проведено Н.И. Вавиловым (1887–1943). Им были установлены закономерности формирования и принципы географического распространения иммунных и восприимчивых форм растений (устойчивые к болезням и вредителям формы и даже виды следует искать на первичной родине культурного растения).

Дальнейшее развитие эти идеи получили в работах И.М. Жуковского. Созданная им теория сопряженной эволюции хозяина и паразита на их совместной родине дала обоснование практического значения интродукции исходного селекционного материала.

Следует отметить многолетние исследования Т.Д. Страхова, посвященные выяснению влияния среды на развитие патогена. Он доказал, что питание (удобрение, микроэлементы) в значительной степени влияют на обмен веществ растений и это приводит к нарушению сложившихся взаимоотношений между ними и паразитом, изменяются условия существования его в тканях. При этом, при изменениях, неблагоприятных для жизнедеятельности патогенеза, усиливается сопротивляемость самого растения.

Далее внимание многих исследователей привлекают антибиотические свойства растений, обусловленные фитонцидами, содержащимися в их тканях или образующимися в ответ на заражение (фитоалексины), токсичные для патогенных организмов.

Исследования по иммунитету растений к вредителям долгое время не получали должного развития и существенно отставали от иммунитета растений к заболеваниям. Это было обусловлено большой степенью сложности анализа взаимоотношений в системе растение – вредитель, в сравнении с таковыми в системе растение – гриб или др. микроорганизмам.

Большие исследовательские работы в этом плане были проведены энтомологом Троицким (двадцатые годы). Его экспериментальная станция тесно контактировала с Центральной селекционной и генетической станцией Государственного института и опытной агрономии возглавляемой Н.И. Вавиловым. Большие обещающие работы по иммунитету растений к вредителям были проведены В.Н. Щеголевым. Следует отметить крупные работы профессора Принца по фенольной теории устойчивости винограда к филлоксере. Она дала возможность развитию представлений о биохимических барьерах, возникающих на пути использования растительных тканей не только сосущими вредителями, но и грибами и другими вредными организмами.

Эти идеи получили развитие в работах американских исследователей в связи с выявлением факторов иммунитета кукурузы к кукурузному мотыльку, различным видам болезней и т. д.

Чесноков П.Г. проводил многолетние исследования по устойчивости к вредителям большого количества сортов, видов и форм зерновых колосовых культур мировой коллекции ВИРа в разных зонах страны. На основании результатов исследования он подтвердил (на энтомологическом материале) теорию Вавилова и Жуковского о том, что формирование естественного генотипического иммунитета растений происходит при постоянном воздействии на них вредителя.

Среди селекционных учреждений, ведущих зерновых культур, следует отметить Украинский институт растениеводства, селекции и генетики им. Юрьева, где селекционный отдел возглавил известный энтомолог Заговора. Ряд сортов ячменя и пшеницы, созданных в этом институте устойчивы к злаковым мухам.

Большие работы велись и продолжаются вестись по теоретическим проблемам иммунитета растений к вредителям в ВИЗРе в лаборатории иммунитета растений под руководством Шапиро и Вилковой.

В основу этих исследований положен принцип детального анализа взаимоотношений вредителя с поврежденным им растением с последующим анализом этих явлений в их филогенезе.

Их исследования показали, что при изучении причин приуроченности питания вредителей к тем или иным органом важнейшее значение имеет учет морфофизиологаческого состояния растений. Использование методов морфофизиологи-ческого анализа растений в норме и патологии позволило выявить ведущие причины проявления ряда общих реакций на их повреждение вредителями. На основе изучения питания и пищеварения насекомых – фитофагов и вскрытия закономерностей гидролиза ими основных биополимеров растений был открыт новый класс явлений иммунитета – их структурная защита от гидролизующего действия.