и АТФ. Окисление гексозы до СО>2 и Н>2О через пировиноградную кислоту и далее через ди– и трикарбоновых кислот включает в себя несколько десятков реакций.

Первая стадия распада углеводов осуществляется как процесс с образованием пировиноградной кислоты и большого числа промежуточных продуктов, накоплением энергии в макроэргических связях 2 молекул АТФ и 2 молекул НАД Н>2. Анаэробное дыхание происходит в зерновой массе без доступа кислорода воздуха, это процесс спиртового, молочного и масляно-кислого брожения. Суммарное уравнение:

С>6Н>12О>6>2Н>5ОН + 2СО>2 + энергия.

Анаэробное (бескислородное – интрамолекулярное) дыхание сопровождается небольшим выделением энергии – 28,2 ккал (118 кДж) на 1 г молекулы израсходованной глюкозы (180 г). При анаэробном дыхании недоокисленные соединения отравляют зародыш, и семена теряют всхожесть. Скорость снижения в анаэробных условиях хранения всхожести в значительной степени определяется, по данным Е.Т. Гореловой, состоянием семян по влажности.

В аэробных условиях 2 молекулы НАДН + Н>+ окисляются дегидрогеназой митохондрий, и из них образуются 4 молекулы АТФ. В этих условиях пировиноградная кислота поступает из цитоплазмы клетки в митохондрии и там окисляется до СО>2 с образованием значительного количества АТФ.

Аэробное дыхание – высокоэкзергонический процесс, сопровождающийся большим выделением энергии, происходящий в соответствии с суммарным уравнением:

С>6Н>12О>6 6СО>2 + 6Н>2О + энергия.

Аэробное дыхание происходит при достаточном доступе к хранящемуся зерну кислорода воздуха, при этом выделяются диоксид углерода, вода и энергия – 674 ккал (2821,9 кДж) на каждую грамм-молекулу (180 г) израсходованной глюкозы.

На состояние зерновых масс могут оказывать влияние конечные продукты диссимиляции органических веществ зерна, возникающие при аэробном процессе дыхания. В межзерновых пространствах зерновых масс в условиях недостаточного воздухообмена постепенно изменяется газовый состав – снижается содержание кислорода, накапливается СО>2. При интенсивном дыхании выделяется вода, накапливаются водяные пары, повышается влажность зерна. Тепло, выделяющееся при интенсивном дыхании, как бы аккумулируется в зерновой массе, способствуя тем самым усилению процесса дыхания, в конечном счете может служить причиной порчи зерна от самосогревания.

О виде дыхания – аэробном или анаэробном – можно судить по величине дыхательного коэффициента – отношению объема, выделяемого при дыхании, СО>2 к объему поглощенного О>2. Дыхательный коэффициент выражается формулой:

К = СО>2>2.

У зерна, находящегося в оптимальных условиях хранения, дыхательный коэффициент обычно равен единице, что свидетельствует об аэробном типе дыхания. Коэффициент аэробного дыхания полностью соответствует приведенному выше уравнению аэробного дыхания. Дыхательный коэффициент сухого зерна на 0,2–0,3 % выше 1, т. к. в зародыше зерна в присутствии кислорода воздуха происходит аэробное дыхание. Зерно в процессе хранения использует кислород воздуха, СО>2 накапливается и при отсутствии вентиляции увеличивается дыхательный коэффициент.

Семена подсолнечника, как правило, имеют невысокий дыхательный коэффициент, т. к. они, особенно при прорастании, помимо дыхания используют кислород воздуха на окисление жиров.

В практике хранения зерна и семян большое значение имеют вид дыхания и его интенсивность. От них зависят потери сухих веществ, увеличение влажности зерна, повышение температуры, содержание СО>2 в межзерновых пространствах. Дыхание зерна характеризуют «интенсивностью дыхания зерна», измеряемой количеством СО