По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире.

Обратите внимание, что механизмы нисходящей модуляции зрительного внимания и телесных движений очень похожи. Нейроны моторной коры подают сигналы нейронам спинного мозга, модулирующие их активность и влияющие на наши движения, в то время как нейроны префронтальной коры подают сигналы нейронам зрительной коры, модулирующие их активность и влияющие на наше восприятие мира. Эти отдельные нейронные сети исходят из разных областей лобной коры и отправляются в разные отделы мозга, воздействуя на движение и восприятие в соответствии с нашими целями, причем обе они действуют через нисходящую модуляцию нейронной активности. С эволюционной точки зрения нисходящая модуляция активности сенсорной коры, управляющая вниманием к входящим импульсам, является естественным усовершенствованием того же механизма, который используется более примитивными структурами лобных долей для управления простейшими движениями. Таким образом, все действия, обеспечиваемые нисходящей модуляцией префронтальной коры, включают полный набор способностей когнитивного контроля: внимание, рабочую память и управление задачами. Теперь давайте поочередно рассмотрим эти элементы и покажем, как действуют сети префронтальной коры и нисходящая модуляция.

Внимание

Блуждая по лесу, наш предок выходит к ручью. Для достижения своей цели: оценки вероятности, что в ближайших кустах скрывается ягуар, он пользуется избирательным вниманием для поиска рыжей шкуры с темными пятнами и применяет избирательное обоняние для определения следов мускусного запаха. Обе эти стрелы внимания выпущены в сторону густого кустарника на левом берегу ручья.

Каким образом нашему предку удается направлять свое внимание? Как было описано, нисходящая модуляция нейронной активности, обеспечиваемая префронтальной корой, является важнейшим механизмом в основе когнитивного контроля в целом и избирательного внимания в частности. Это происходит благодаря протяженным нейронным сетям, связывающим префронтальную кору с другими областями мозга; в описанном сценарии речь идет о сенсорных зонах. Схемы нейронной активности модулируются таким образом, чтобы избранные стимулы, наиболее актуальные для достижения целей нашего предка, были наиболее отчетливо представлены в тех мозговых структурах, которые кодируют их: черно-рыжий пятнистый узор в правой стороне зрительной коры и мускусный запах в обонятельной коре[61]. Такая настройка, основанная на ожиданиях, приводит к тому, что нейронные репрезентации этих стимулов имеют преимущество по сравнению с фоновой активностью и, таким образом, их легче определить при появлении. Поэтому, когда мускусный запах все-таки попадает предку в ноздри, нейронные репрезентации, соответствующие этим стимулам в обонятельной коре, гораздо интенсивнее и более отчетливы по сравнению с моментом, когда он не ставил перед собой такую цель. Его цель повлияла на его восприятие. Поэтому избирательное внимание позволило ему действовать более эффективно на основе этого небольшого фрагмента информации.