Четыре типа осязательных рецепторов гладкой кожи, приведенные на рис. 2.3, обладают великолепной функциональной симметрией: два рецептора находятся в глубине и два – почти на поверхности; одни отправляют кратковременные сигналы, другие – постоянные. Предусмотрены все возможности. Эти четыре потока информации поступают в спинной мозг независимо. Одно нервное волокно отвечает за один тип рецепторов: оно не может, например, одновременно контактировать с пачиниевым тельцем и окончанием Руффини. Каждый из четырех типов нервных волокон – это «выделенная линия», созданная для передачи единственного типа информации прямо к спинному мозгу и мозговому стволу.[41]
Четыре системы осязательных рецепторов, которые мы рассмотрели, называются механорецепторами, поскольку они обладают общей способностью преобразовывать механическую энергию воздействия на кожу в электрические сигналы. Но в коже присутствуют и рецепторы, реагирующие на немеханические стимулы. И в волосистой, и в гладкой коже есть свободные нервные окончания, которые заканчиваются в эпидермисе (рис. 2.3 и 2.4) и отвечают за восприятие боли, зуда, определенных химических веществ, воспаления и температуры. Пока не забивайте себе голову этой информацией: мы вернемся к иным ощущениям кожи в следующих главах.
В колледже у меня был друг Чак – профессиональный пловец мощного телосложения, который регулярно брил руки, ноги и грудь, считая, что депилированное тело лучше скользит по воде. Я, впрочем, сомневался, что его мотивация была связана исключительно с гидродинамикой. Когда я стал его дразнить, он закатил глаза и признался низким глубоким голосом: «Может, на скорость плавания это вообще никак не влияет, но мне очень нравится ощущение скольжения ночью по простыням».
Рис. 2.4. Иннервация волосистой кожи. У остевых волосков на ближней поверхности части луковицы формируются скопления клеток Меркеля. Остевые и пушковые волосы пронизаны продольными копьевидными и кольцеобразными окончаниями. Здесь продольные копьевидные окончания показаны как единый комплекс. На самом деле существует как минимум три типа продольных копьевидных окончаний, каждое из которых в ответ на изгибание волоса порождает свой сигнал. Если сравнить анатомию осязательных рецепторов в гладкой и волосистой коже, станет очевидно, что, хотя оба вида поверхности соседствуют и имеют общее происхождение, это по сути два разных органа, каждый из которых в ходе эволюции приспособился реагировать на разные виды тактильной стимуляции
Осязательные ощущения волосистой кожи исследованы гораздо меньше, чем кожи гладкой. В волосистой коже присутствуют те же четыре вида механорецепторов, что и в гладкой, но обычно в гораздо меньшем количестве. Как признал Чак, ощущения волосистой кожи во многом определяются взаимодействием волосков и окружающих тканей. В волосистой коже комплексы из клеток Меркеля и соответствующих им волокон располагаются в скоплениях вокруг луковиц остевых волос, где могут деформироваться из-за сгибания волоса и выдавать устойчивый сигнал.
Но основной рецепторный сигнал об изгибе волоса краток и посылается специализированными свободными нервными волокнами, которые окружают основание волосяной луковицы таким образом, что напоминают вертикальные прутья тюремной решетки (рис. 2.4). Они называются продольными копьевидными окончаниями и могут фиксировать даже очень небольшие изгибы волос. Как и наши домашние кошки, мы знаем, что одно дело – когда тебя гладят по направлению роста волос и совсем другое – если против него. Это объясняется способностью продольных копьевидных окончаний по-разному реагировать на отклонения волос в сторону кожи и от нее.