Пространственное суммирование происходит, когда несколько импульсов поступают в один и тот же нейрон через разные пресинаптические волокна одновременно. Одновременное возбуждение синапсов в разных участках мембраны нейрона увеличивает общую амплитуду суммарного постсинаптического потенциала до пороговой величины. Это приводит к возникновению ответного импульса нейрона и осуществлению рефлекторной реакции. Например, чтобы вызвать ответ двигательного нейрона спинного мозга, обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон от соответствующих периферических рецепторов.

Временное суммирование происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно короткие и предыдущие постсинаптические потенциалы нейрона не успевают полностью затухнуть, последующие постсинаптические потенциалы накладываются друг на друга. Это продолжается до тех пор, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.

Таким образом, даже слабые раздражения через определенное время могут вызывать ответные реакции организма, например, чихание и кашель в ответ на незначительные раздражения слизистой оболочки дыхательных путей.

Изменение ритма: ответный разряд нейронов

Ответный разряд нейрона формируется не только под воздействием характера раздражителя, но и в зависимости от функционального состояния самого нейрона – его мембранного потенциала, возбудимости и лабильности. Нейроны обладают удивительной способностью изменять частоту передачи импульсов, что называется трансформацией ритма.

При повышенной возбудимости нейрона, например, после употребления кофеина, частота импульсации увеличивается – это называется мультипликацией ритма. Наоборот, при низкой возбудимости, например, при усталости, ритм уменьшается, так как несколько поступающих импульсов должны суммироваться, чтобы преодолеть порог возникновения потенциала действия. Эти изменения в частоте импульсации могут усиливать или ослаблять реакции организма на внешние раздражители.

При ритмических воздействиях активность нейрона может согласовываться с ритмом поступающих импульсов, что называется усвоением ритма. Умение усваивать ритм обеспечивает согласованную работу множества нервных центров при выполнении сложных двигательных действий, что особенно важно для поддержания темпа циклических упражнений.

Невидимые следы

После того, как раздражитель перестает действовать, нервные клетки или центры сохраняют активное состояние на некоторое время. Время, в течение которого это происходит, разнится в зависимости от места в организме: в спинном мозге это всего лишь несколько секунд или минут, в головных центрах мозга – десятки минут, часы, а иногда и дни, а в коре больших полушарий это может длиться даже несколько десятков лет.

Удержание кратковременного состояния возбуждения в нервном центре обеспечивается импульсами, циркулирующими по замкнутым цепям нейронов. Сохранение скрытых следов на длительный срок является гораздо более сложной задачей. Предполагается, что долгосрочное сохранение следов в нервных клетках происходит за счет изменений в структуре белков, составляющих клетку, а также перестройки синаптических контактов.

Кратковременная память, связанная с краткосрочными импульсными последействиями (длительностью до 1 часа), лежит в основе кратковременной памяти, в то время как формирование долгосрочной памяти связано с долгосрочными следами, происходящими за счет структурных и биохимических изменений в клетках.