Первым среди рецепторов серпантинного типа у A. thaliana был изучен рецептор GCR1, который обладает гомологией первичной структуры по отношению как к цАМФ-рецепторам амебы Dictyostelium discoideum (23—25% идентичности), так и к рецепторам кальцитонина и серотонина позвоночных животных (Plakidou-Dymock et al., 1998). Показано, что GCR1 взаимодействует с α-субъединицей (GPA1) гетеротримерного G-белка, причем ключевую роль в этом взаимодействии, как и в большинстве других рецепторов серпантинного типа, играют его вторая и третья цитоплазматические петли (Pandey, Assmann, 2004).

1.3. ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Непосредственный контроль над развитием органов и тканей растений осуществляется транскрипционными факторами-белками, которые после перемещения в ядро клетки регулируют транскрипцию, специфически взаимодействуя с ДНК либо с другими белками, которые могут образовывать комплекс белок-ДНК. В настоящее время у арабидопсиса установлены более 1800 генов, кодирующих белки-регуляторы транскрипции, которые обычно классифицируют по строению ДНК-связывающих доменов (Медведев, Шарова, 2010). Вчастности, ген SHR1 у A. thaliana является геном-регулятором (переключателем) развития корневой системы, который детерминирует процессы роста и дифференцировки клеток корня. Он кодирует транскрипционный фактор (белок), регулирующий активность верхушечной меристемы корня (Levesque et al., 2006).

Ген SHR1 контролирует генетическую программу формирования корня и его тканей, обеспечивая включение или выключение определенных генов в нужный момент развития растения. Действуя в соответствии с генетической программой или в ответ на внешние воздействия, белок SHR инициирует или подавляет транскрипцию определенных генов, что влечет за собой изменения в клеточной морфологии, клеточной дифференциации и морфогенезе корня (Welch et al., 2007).

В результате мутации shr-1 гена SHR1 апикальная меристема на главном корне в зоне деления теряет свою способность к активному делению и образованию новых клеток, то есть утрачивает меристематическую активность (Helariutta et al., 2000). Кроме этого, мутация shr-1 в гене SHR1 приводит к потере в корне самого внутреннего слоя первичной коры – эндодермы, а также к уменьшению размеров клеток центрального цилиндра (Nakajima et al., 2001).

Белок гена SHR1 принадлежит к GRAS семейству транскрипционных факторов, которое включает более 30 белков, участвующих в регуляции развития корня и побегов, в ответных реакциях на гиббереллины, в передаче фитогормонного сигнала. Кроме белка SHR (short root), к семейству транскрипционных факторов GRAS относятся такие белки, как GAI (gibberellic acid insensitive), PAT1 (phytochrome A signal transduction), RGA1 (repressor of GA1), SCR (SCARECROW) и другие (Sena et al., 2004).

Ген SCARECROW1 (SСR1) выполняет аналогичную роль в корневой системе растения, как и ген SHR1. Наряду с геном SHR1 ген SСR1 регулирует функционирование апикальной меристемы корня, сохраняя при этом способность инициальных клеток к активному делению и образованию новых клеток (Sabatini et al., 2003).

Мутация sсr-1 по гену SСR1 вызывает у растений в зоне деления главного корня дезорганизацию покоящегося центра и потерю меристематической активности инициальных клеток. Это приводит к истощению пролиферирующих клеток в апикальной меристеме корня и, как следствие, к прекращению роста корневой системы (Heidstra et al., 2004). Мутация sсr-1 гена SСR1 также влияет на развитие в корне слоя клеток коры, нарушая ее радиальное строение. Она приводит к потере в корне слоя клеток коры между эпидермисом и перициклом, которая в норме у растений состоит из таких трех частей, как экзодерма, мезодерма и эндодерма (Helariutta et al., 2000).