Созданные двойные и тройные мутанты по генам рецепторов цитокининов (AHK2, AHK3 и AHK4/CRE1) позволили уточнить роль отдельных рецепторов для тех или иных физиологических процессов. В результате в ходе развития растения был выявлен ряд новых регулируемых цитокинином процессов (Романов, 2008).

Т. Мицуно с сотрудниками доказали, что сенсорные гистидинкиназы AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4 A. thaliana являются рецепторами цитокининов. В результате изящно спланированных и осуществленных экспериментов получены неопровержимые доказательства участия в передаче цитокининового сигнала мембранных рецепторов AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4 и других белков, имеющих отношение к биокомпонентной регуляторной системе, в частности, RR белков В-типа, обладающих функцией транскрипционных факторов (Suzuki et al., 2001).

В лабораториях Дж. Кибера (США) и Т. Сугиямы (Япония) у арабидопсиса и кукурузы были обнаружены гены, напрямую активирующиеся цитокинином. Одним из первых обнаруженных цитокинин-чувствительных генов был ген так называемого регулятора ответа, получивший название ARR5 (Taniguchi et al., 1998).

В настоящее время считается общепринятым, что A. thaliana содержит три близких по строению сенсорных гистидинкиназы – рецепторов цитокининов: CRE1/AНK4, AНK2 и AНK3. Эти рецепторные гистидинкиназы являются интегральными белками, пронизывающими плазматическую мембрану 2 (AНK4) или 3 (AНK2 и AНK3) раза (Wulfetange et al., 2011).

По своей структуре сенсорные гистидинкиназы относятся к белкам так называемой двухкомпонентной системы передачи сигналов. Такие системы трансдукции сигналов основательно изучены у бактерий, где они широко представлены (Pareek et al., 2006).

В своем классическом виде двухкомпонентная система состоит из сенсорной гистидинкиназы (рецептор) и регуляторного ответа (транскрипционный фактор). Под влиянием специфического сигнала рецептор димеризуется, фосфорилируется и далее передает свой «горячий» фосфат на остаток аспартата регулятора ответа. Последний обладает ДНК-связывающим доменом, с помощью которого соединяется в результате активации с определенной последовательностью ДНК в составе промотора и активирует или, наоборот, репрессирует соответствующий ген (Heyl, 2003).

Сходные по структуре рецепторы цитокининов обнаружены у эволюционно далеких от арабидопсиса видов: кукуруза и рис. У всех изученных растений рецепторы цитокининов представляют собой AНK-семейство близкородственных белков – мембранных гистидинкиназ, подобных сенсорным гистидинкиназам одноклеточных организмов. Отличаются эти белки-рецепторы между собой у разных видов растений числом трансмембранных сегментов, содействующих с CHASE-доменом (cyclase histidine kinase-assiciated sensing extracellular), который отвечает за узнавание и связывание цитокининов (Yonekura-Sakakibara et al., 2004).

Достижения последних лет позволяют лучше представить молекулярные механизмы, благодаря которым цитокинины реализуют свое физиологическое действие в растении. На примере модельного растения арабидопсиса установлено, что магистральным путем восприятия цитокининового сигнала клеткой является путь с участием мембранных гистидинкиназ как рецепторов двухкомпонентной системы для трансдукции сигналов на ограниченный спектр генов первичного ответа (Романов, 2009).

В геноме A. thaliana также обнаружено пять генов (ETR1, ETR2, EIN4