Слуховой средний мозг – нижний холмик четверохолмия. Следующая остановка на афферентном пути – верхушка нижнего холмика, расположенного в среднем мозге. Нижним он является по отношению к другому холмику, называемому верхним. Поскольку эта активная в метаболическом плане (жадно потребляющая энергию) структура одновременно является узлом обработки афферентной слуховой информации и главным перекрестком эфферентных, мультисенсорных и несенсорных нервных процессов, функционирование среднего мозга, названного так вполне обоснованно, представляет чрезвычайно большой интерес для нейробиологов, занимающихся слухом, поскольку характеризует слуховую функцию в целом.
Рис. 2.6. Сигналы от обоих ушей сливаются в верхнем оливарном комплексе, где анализируется относительное время их прибытия и интенсивность. Воспроизводится с разрешения Арнольда Старра. Фотография Тома Лэмба.
Все сигналы от перечисленных выше слуховых структур приходят в слуховой средний мозг из обоих ушей, как и сигналы из других частей мозга. Таким образом, в среднем мозге совершаются расчеты, связанные с избирательной настройкой, определением локализации источника звука и созданием “звуковых объектов”[25]. Поскольку слуховой средний мозг играет центральную роль в качестве комплектующего звена и точки слияния мозговых сигналов от многих источников, он имеет важнейшее значение для осмысления звука.
К счастью, хотя средний мозг локализован в глубоких слоях мозга, он производит достаточно мощные электрические сигналы, которые удается регистрировать на поверхности головы. Многие исследования в лаборатории Brainvolts включали в себя измерение электрической активности среднего мозга в виде реакции на периодический звуковой стимул (frequency following response, FFR) и использование ее в качестве отправной точки для изучения мозговых процессов, связанных с восприятием музыки, чтением, аутизмом, старением и другими состояниями.
Слуховой таламус – медиальное коленчатое тело. Последней остановкой на пути к коре является медиальное коленчатое тело (оно названо так за изогнутую форму). Эта структура расположена в таламусе, по соседству с латеральным коленчатым телом – субкортикальным центром обработки зрительных сигналов.
Здесь уместно будет сообщить, что система зрительного восприятия включает в себя гораздо меньше этапов субкортикальной обработки, чем система слухового восприятия. Зрительный нерв более или менее прямым путем проходит от сетчатки глаза к таламусу. В системе зрительного восприятия нет аналогов таких центров обработки сигнала, как улитковое ядро, верхний оливарный комплекс или нижний холмик. Сигнал идет напрямую: сетчатка – таламус – кора – и готово!