Для плазмид характерны следующие свойства:

• саморепликация;

• поверхностное исключение (механизм, который не позволяет проникнуть в клетку, уже содержащую плазмиду, другой, родственной ей, плазмиде);

• несовместимость (две близкородственные плазмиды не могут стабильно сосуществовать в одной клетке, одна из них подвергается удалению);

• контроль числа копий плазмиды на хромосому клетки (различают малокопийные –1 – 4 копии и многокопийные – от 12 до 38 копий плазмиды);

• контроль стабильного сохранения плазмид в клетке-хозяине;

• контроль равномерного распределения дочерних плазмид в дочерние бактериальные клетки;

• способность к самопереносу (у конъюгативных плазмид);

• способность к мобилизации на перенос (у неконъюгативных плазмид);

• способность наделять клетку-хозяина дополнительными важными биологическими свойствами, способствующими выживанию бактерий и плазмид в природе.

Плазмиды распространяются среди бактерий двумя способами: по вертикали – путем передачи от родительской клетки дочерним клеткам в процессе клеточного деления бактерий и по горизонтали – путем переноса между клетками в популяции бактерий независимо от клеточного деления. Между бактериальными клетками плазмиды переносятся путем конъюгации, контролируемой tra-опероном плазмиды. В зависимости от наличия этого оперона плазмиды подразделяют на конъюгативные и неконъюгативные.

Классификация плазмид основана на их уникальном свойстве несовместимости, т. е. неспособности родственных плазмид стабильно сосуществовать в одной клетке. Она проявляется после проникновения плазмиды в клетку, уже содержащую близкородственную ей плазмиду. Плазмиды, не совместимые друг с другом, но совместимые с другими, объединяются в одну Inc-группу. Например, у энтеробактерий обнаружены 39 Inc-групп плазмид.

Плазмиды, относящиеся к одной Inc-группе, обладают многими общими признаками. Плазмиды имеют важное медицинское значение, так как контролируют синтез различных факторов патогенности бактерий и их лекарственной резистентности. Общебиологическое значение плазмид состоит в том, что они являются уникальным средством самозащиты бактерий и способствуют сохранению их в природе.

Передача генетической информации потомству (вегетативная репликация ДНК) осуществляется у бактерий и плазмид по универсальному механизму – полуконсервативной репликацией ДНК. При этом дочерние клетки получают ДНК хромосомы, у которой одна нить родительская (консервативная), другая нить ДНК вновь синтезирована на ее матрице, что обеспечивает очень точную передачу генетической информации (наследственность). Вегетативная репликация ДНК у бактерий начинается со строго фиксированного сайта хромосомы (oriC), который распознается ферментами, инициирующими репликацию. Она происходит одновременно в двух направлениях и заканчивается в строго фиксированной точке — terminus.Поскольку цепи ДНК непараллельны (если одна нить начинается с 5-го конца, то другая – с 3-го конца), а ДНК-полимераза III синтезирует ДНК только в направлении 5 – 3, репликация происходит на каждой нити по-разному: на одной из расплетенных нитей («прямой», «лидерной») она идет непрерывно, а на другой («отстающей») должна возвращаться, чтобы наращивать нить тоже в направлении 5 – 3, прерывисто, через образование сегментов Оказаки длиной около 1000 нуклеотидов у бактерий (рис. 19).

Скорость репликации ДНК у E. coli при температуре 37 °C соответствует включению 2 × 10^>3 пар нуклеотидов в 1 с. В репликации ДНК участвует комплекс ферментов, образующих единую структуру —