В следующей серии опытов исследовалась реакция БА-нейрона на включение стимула фиксированной частоты (f_>c).

Рис. 5. Длительность реакции БА-нейрона при включении стимулов различной частоты

Если f_>c находится за пределами зон ЗЧ, то БА-нейрон некоторое время τ, зависящее от f_>cи амплитуды стимула, работает с частотой f_>н= f_>c, затем адаптируется и прекращает импульсную активность (рис. 5).

При f_>c, принадлежащей области ЗЧ τ = ∞ в этих условиях нейрон не проявляет адаптации.

Зависимости τ от f_>c для одного из препаратов (два первых диапазона не показаны) представлены на рис. 6.

Рис.6.Зависимость времени реакции от частоты и амплитуды стимула:1—амплитуда 20 В; 2 – амплитуда 10 В; 3 – амплитуда 8 В

От препарата к препарату эффект варьирует незначительно.

– Реакция медленно адаптирующегося нейрона.

Реакция МА-нейрона качественно во многом сходна с реакцией БА. Основное отличие связано с тем, что МА-нейрон при отсутствии раздражения может генерировать импульсы с собственной фоновой частотой (2—30 гц), определяемой степенью приложенного растяжения.

При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7,а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение f_>с вызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).

Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона f_>ф, так и от амплитуды стимула. С увеличением f_>ф диапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при f_>ф = 9 гц представлена на рис. 8.

На рис. 9 представлены результаты опыта при f_>ф = 2 гц и амплитуде стимула 8В. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.

Первая область ЗЧ с отношением 1:1 наблюдается при f_>с =1,5—3,5 гц. Затем следует область захватывания 2:1 и довольно широкая полоса вероятностной реакции.

Интересно отметить, что в области 11гц >с <16гц импульсная активность МА не возвращается к фоновой частоте (2гц), а отсутствует, что указывает на тормозящее влияние стимула в этом диапазоне. Дальнейшее увеличение f_>cвыявляет, как и в случае БА, вторую полосу ЗЧ с отношением 1:1, ширина которой также зависит от амплитуды стимула и не зависит от f_>ф.

Вхождение в эту область предваряется участком вероятностной реакции, которая может быть обнаружена и при переходе от режима 1:1 к 2:1 и затем после последнего (на рис.9. в интервалах 23—24 и 26—32 гц соответственно). При частотах выше 32 гц не удается обнаружить воздействие стимула данной амплитуды на импульсную активность МА, нейрон возвращается к исходной фоновой активности.

В пяти опытах на МА-ней роне наблюдалась третья область ЗЧ с отношением 2:1 на частотах 40—50 гц.

При большой f_>ф и определенной амплитуде стимула обе области ЗЧ с отношением 1:1 сливаются (рис. 7, г и д).

При удалении от АХ наблюдается то же изменение эффекта, что и на БА, только при f_>с> 10—15 гц частота нейрона не равна нулю, а соответствует степени растяжения.

Обсуждение

Полученные результаты дают конкретный материал, подтверждающий представление о наличии в нейроне эндогенных ритмических процессов, связанных с механизмами, управляющими порогом нейрона и генерацией импульсов. То, что в данном случае ЗЧ наблюдается при раздражении изолированного нейрона, представляет решающее преимущество в сравнении с опытами такого же типа на центральных нейронах. Относительно физико-химической природы интрацел- люлярных осцилляторов мы можем высказываться лишь спекулятивно. Представляется, например, привлекате- льной мысль о связи наблюдаемых нами полос захватывания с осцилляциями мембранных структур, регулирующими критический уровень деполяризации нейрона. Можно допустить, что эти структуры, в свою очередь, связаны с внутриклеточными структурами, определяющими белковый синтез, как это делает Хиден [13].