При условии одинаковой реакции на толчок постоянного тока, которой можно добиться, расположив микроэлектрод при подготовке к опыту соответствующим образом, реакции различных препаратов на ритмическое раздражение совпадают с точностью до 10%.
Такое раздражение не вызывает импульсной активности нейрона, пока f>c <1,5 гц.
Рис.2
На рис. 2 показано изменение частоты БА-нейрона (f>H) при изменении частоты стимула (f>c); амплитуда раздражения 11 в. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.
При достижении этой частоты наблюдается резкий переход к режиму, при котором нейрон работает с частотой, совпадающей с f>c (рис. 3,а). Диапазон захватывания частоты (ЗЧ) зависит от амплитуды стимула.
В данном опыте ЗЧ скачком прекращается при fc = 7 гц. При изменении f>с от 7 до 8 гц наблюдается ЗЧ с делением в отношении 2:1, при частотах, незначительно превышающих 8 гц, нейрон реагирует на каждый третий или четвертый стимул и затем реакция вообще исчезает вплоть до частоты 13 гц (рис. 3,б). От 13 до 14 гц реакция является вероятностной, т. е. однозначного соответствия между f>с и f>H установить не удается и при повторных стимуляциях реакция в этом диапазоне оказывается каждый раз иной. С 14 гц начинается ЗЧ вплоть до 27 гц. В диапазоне от 27 до 30 гц наблюдается переходной режим реакции, при котором можно обнаружить отклик нейрона, соответствующий либо каждому периоду стимула, либо с выпадением одного периода. С 30 до 42 гц наблюдается ЗЧ с делением частоты 2:1, и, наконец, при более высоких частотах реакция вновь становится вероятностной.
При дальнейшем увеличении частоты стимуляции вплоть до 20 000 гц импульсная реакция нейрона отсутствует. На рис. 3, в представлен ход процесса от 15 до 60 гц. Если изменять амплитуду стимула, общий ход реакции закономерно изменяется.
Результаты можно объединить с помощью рис.4. Линия а представляет собой геометрическое место точек, соответствующих началу первой полосы ЗЧ с отношением частот f>c: fa равным 1:1. Линия б соответ ствует переходу в вероятностный режим, в – началу первой полосы ЗЧ с отношением частот 2:1, г – ее окончанию и д – исчезновению импульсной реакции. Линия е соответствует началу новой полосы ЗЧ.
Реакция становится детерминированной (отношение частот 1:1), начиная с линии ж, и остается таковой вплоть до линии з. Между з и и реакция недетерминированна, между и и к захватывание происходит с делением частоты 2:1. В области между к и л реакция опять становится вероятностной, и, наконец, линия л соответствует оконча- тельному исчезновению импульсной реакции нейрона вплоть до f>с= 20 000 гц. Таким образом, можно наб- людать три четко выраженных полосы ЗЧ (а-б, ж – з, и -к) и одну (в – г) менее выраженную.
Рис.4 Пояснения в тексте
Эти эффекты мы наблюдали на 30 препаратах. На одном и том же препарате измерения можно проводить многократно (10 и более раз) без заметных изменений в результатах. Для различных препаратов соответствующие частоты несколько отличаются вследствие небольших различий в положении микроэлектрода, а также в зависимости от физиологического состояния препарата.
Наиболее стабильна область второго ЗЧ с отноше- нием частот 1:1 (ж-з), в то время как предыдущие области захватывания на некоторых препаратах отсутствовали. Иногда отсутствовала и область и-к (рис.3, г).Если кончик микроэлектрода расположить вдали от АХ, общий ход кривой f>н = φ (f>с) изменяется.
В области низких частот в этих опытах до того, как начинается захватывание 1:1, можно наблюдать пачечную активность. Число импульсов в пачке с увеличением f>c уменьшается, и пачка вырождается в одиночные импульсы, затем происходит деление частоты в 2, 3, …