1
Человек мягок, податлив и довольно изменчив. Клетки – тоже. Поэтому не так-то просто подсчитать, сколько клеток у среднего взрослого. Часто приводят грубую оценку – от 10 до 100 триллионов. Согласно одной из недавних более осторожных оценок, учитывающей объемы и основные типы клеток различных органов, это количество составляет чуть больше 37 триллионов [Bianconi, 2013]. Короче говоря, их триллионы и триллионы. Сойдемся на этом.
2
Некоторые подразумевают под микробиотой совокупность всех микроорганизмов, обитающих в каком-то ограниченном пространстве, а под микробиомом – общий массив генетического материала, который эти микроорганизмы в себе несут. Второй термин, придуманный генетиком Джошуа Ледербергом, несколько двусмысленен, что (на мой взгляд) даже полезно. Термин этот можно воспринимать как результат слияния слов микроб и биом, причем биом здесь воспринимается в экологическом значении – как набор различных взаимодействующих видов. Более свежая версия: термин возник благодаря соединению слова микроб и суффикса – ом, имеющегося в таких терминах, как «геном», «протеом» и другие «-омы», столь любимые нынешними биологами. В этом как бы проявляется напряжение (и сотрудничество), существующее между различными ветвями биологии, изучающими проблемы микробиома. Похоже, на практике термины «микробиота» и «микробиом» взаимозаменяемы, и второй в наши дни часто вытесняет первый. Здесь я буду использовать термин «микробиом» в смысле «все организмы», если только из контекста не явствует, что речь идет лишь о ДНК.
3
Многие приводят цифру «100 триллионов» (по сравнению с 10 триллионами клеток тела), однако эта оценка нашего бактериального населения проведена давно и основана на анализе одного грамма кала [Smith, 2014]. Впрочем, точное количество не играет роли в наших дальнейших рассуждениях.
4
Когда я писал черновик этого раздела, в самом обширном каталоге числилось 987 9896 генов [Li, 2014]. К тому времени, как текст книги отправился в типографию, это количество перевалило за 10 миллионов [Karlsson, 2014].
5
Применительно к данному контексту термин предложен опять же Джошуа Ледербергом. Этот парень вообще повлиял на многое в науке.
6
Строго говоря, честь описания первого микроба принадлежит Гуку: он наблюдал грибок, о котором написал как о «маленьких грибах многообразных форм» [Gest, 2004]. Зато Левенгук стал первым, кто описал бактерии.
7
Kroes, 1999.
8
ОМОБ – термин, взятый мною у Питера Конрада, специалиста по медицинской социологии, предположившего, что микробная и генетическая теории следуют одному образцу [Conrad, 1999].
9
Эта история хорошо изложена в: John Waller, The Discovery of the Germ [«Открытие микроба»], 2002.
10
Fowler, 1986.
11
См.: Nicholas Bakalar, Where the Germs Are [«Где живут микробы»], 2003. Это превосходный, великолепно сбалансированный обзор хороших и плохих микробов (хотя упор в нем делается все-таки на плохих).
12
Не всякую рекламу лизола приятно читать. В одном довоенном журнале предпринята по сути серьезная атака на микробиом: в рекламном объявлении утверждалось, будто лизол «по-настоящему очищает вагинальный канал даже в присутствии слизистого вещества. А значит, лизол куда действеннее полумер вроде мыла, соли или соды. Гарантирована безупречная изысканность: устраняется сам источник предосудительного запаха». Женщины, вам следует делать это, чтобы «оставаться желанными». Впрочем, нелишне отметить, что это объявление представляет собой не столько текст о борьбе с нежелательным запахом, сколько не очень-то замаскированную рекламу лизола как спермицида.
13
Отмечено в: Jessica Snyder Sachs, Good Germs, Bad Germs [«Микробы хорошие и плохие»], 2007.
14
Между прочим, мой экземпляр датируется 1976 годом, так что мне следует похвалить себя за интерес к этой теме, возникший у меня еще в те далекие времена.
15
«Прокариоты» и «эукариоты» – вероятно, два самых раздражающих термина в науках и живом. Два слова очень похожи друг на друга. Чертовски трудно запомнить, что есть что. Однако различие между ними – самое важное в классификации живых организмов.
16
Покойная Линн Маргулис являлась одной из самых убежденных проповедников этого сбалансированного взгляда на эволюцию жизни. Среди ее нескольких превосходных книг следует выделить «Микрокосмос», написанный совместно с ее сыном Дорионом Саганом [Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos, 1992] и дающий, быть может, лучшее описание жизни с этой точки зрения, хотя некоторые детали устарели с момента выхода книги.
17
Для этого лучше всего прочесть замечательную книгу популяризатора Карла Циммера «Микрокосм» [Carl Zimmer, Microcosm], где работа жизни рассматривается через призму E. coli. Полезным дополнением к ней может служить недавно вышедшая «Философия микробиологии» Морин О’Малли [Maureen O’Malley, Philosophy of Microbiology], приправленная биологией и историей.
18
Видимо, само появление сложных клеток – событие в высшей степени маловероятное, раз уж в течение двух миллиардов лет единственными живыми организмами на Земле оставались бактерии. Почему химические и физические процессы, сформировавшие энергетику клеточной эволюции, сделали столь маловероятным возникновение эукариотической сложности? Этот вопрос объясняется в замечательно аргументированной книге Ника Лейна «Жизненно важный вопрос» (Nick Lane, The Vital Question), которая должна уже выйти к тому моменту, когда вы будете это читать.
19
McFall-Ngai и др., 2013.
20
Кутикула – пленка, покрывающая клеточную стенку. (Прим. перев.)
21
Отступление для философов. Появление новых методов наблюдения означает, что теперь мы видим что-то по-иному – или что мы видим что-то иное? Дастон [Daston, 2011] предлагает в этой связи еще больше пищи для размышлений. Мне нравятся такие философские дискуссии, поскольку они затрагивают то, чем ученые действительно занимаются. Мой собственный нефилософский ответ: «Вероятно, здесь и то и другое».
22
Staley, 1985.
23
Singer, 2013.
24
Здесь уже не идет речь о парах нуклеотидных оснований: РНК – молекула однонитевая (в отличие от ДНК, которая состоит из двух нитей). (Прим. перев.)
25
Salter, 2014.
26
Cressey, 2014.
27
Еще сравнительно недавно, в 1970-х, в США проводили на заключенных-добровольцах опыты по изучению бактериального токсина, ответственного за некоторые симптомы брюшного тифа. Но времена меняются [Hornick, 1970].
28
По мнению биолога Роба Данна, сообщения прессы о первых безмикробных животных вызвали в обществе энтузиазм: теперь-то, считали многие, удастся полностью уничтожить микробов и в среде обитания человека. Мне кажется, это превратное толкование истории, но рассказывает он, что ни говори, убедительно [Dunn, 2011, гл. 5].
29
Цит. по: Mazmanian, 2009.
30
Лейтмотив работы Exploring Human Host-Microbiome Interactions in Health and Disease [«Исследование взаимодействия «хозяин – микробиом» у здоровых и больных людей»], Hinxton, апрель 2014.
31
Это очень грубая оценка, но, как мне представляется, верная хотя бы по порядку величины. Человек в положении лежа занимает 3 квадратных метра, а бактерия микронной длины – одну миллионную одной миллионной квадратного метра. Площадь же континентальной части США – около 9 миллионов квадратных километров.
32
Human Microbiome Project Consortium, 2012.
33
Keeney и др., 2014.
34
Определение вида здесь чисто техническое. Оно связано с последовательностями 16S рРНК. Собственно, речь идет о так называемых «операционных таксономических единицах» (ОТЕ). Вполне допустимо рассматривать их как виды, пытаясь оценить степень микробиологического разнообразия.
35
Hanage, 2014.
36
Naik, 2012.
37
Fierer и др., 2010.
38
Sanford и Gallo, 2013.
39
Lax, 2014.
40
Hospodsky, 2014.
41
Nakatsuji, 2013.
42
Kort, 2014.
43
Eren, 2014.
44
Это не из статьи, а из блога http://oligotyping.org/2014/06/25/oligotyping-analysis-of-the-human-oral-microbiome
45
Ravel, 2011.
46
Donia, 2014.