Меланоциты
У человека меланоциты находятся не только в эпидермисе и волосяных фолликулах, но и в слизистых оболочках, улитке внутреннего уха, радужной оболочке глаза и среднем мозге, а также в некоторых других тканях[34].
Зрелые меланоциты происходят от незрелых меланоцитов. Их предшественники во время эмбриогенеза мигрируют из нервного гребня (компонента эктодермы, расположенного между нервной трубкой и эпидермисом) в кожу. У взрослых активные меланоциты расположены чуть ниже прекортикальных кератиноцитов. Оттуда меланин может переноситься в кору стержня волоса, в меньшей степени – в мозговое вещество и в самых редких случаях – в кутикулу волоса[35]. В зрелом волосяном фолликуле волосистой части головы взрослого человека меланоциты распределены по нескольким различным анатомическим областям, каждой из которых соответствует определенная стадия дифференцировки.
Наиболее очевидное свидетельство созревания меланоцитов – начало меланогенеза (синтеза меланина). Этот процесс начинается еще у эмбриона человека – примерно на седьмой неделе беременности. Некоторые мигрирующие меланобласты активно синтезируют меланин еще до того, как достигают эпидермиса, за несколько недель до начала развития волосяных фолликулов. В отличие от полностью зрелых меланоцитов, меланобласты еще в эпидермисе обладают потенциалом к пролиферации (делению) и дальнейшей дифференцировке. Они или их потомки покидают эпидермис и распределяются по развивающимся волосяным фолликулам[36].
Примечание. Меланобласты – это незрелые предшественники меланоцитов с характеристиками стволовых клеток. Они находятся только в области выпуклости волосяного фолликула[37].
Следует напомнить, что волосяная луковица – это единственное место производства пигмента стержня волоса активными меланоцитами. Они находятся в базальном слое воронки и в матриксе волосяной луковицы вокруг верхнего сосочка дермы. Именно здесь, в специализированной пигментной единице волосяного фолликула, расположенной над дермальным сосочком и вокруг него, и происходит производство пигмента волос[38]. Здесь также находится вторая небольшая субпопуляция меланоцитов, которые распределяются на наиболее удаленных областях растущей волосяной луковицы, откуда передача пигмента в прекортикальные кератиноциты (кератиноциты, которые участвуют в образовании волосяных волокон) невозможна.
Фолликулярно-меланиновая единица
Активные меланоциты волосяной луковицы образуют функциональные единицы с соседними незрелыми кератиноцитами, которые получают гранулы меланина и образуют пигментированный стержень волоса. Меланин переносится преимущественно в кортекс стержня волоса, реже – в мозговой слой и лишь изредка – в кутикулу[39].
Фолликулярно-меланиновая единица состоит из меланоцитов и кератиноцитов волосяного матрикса, частично регулируемых фибробластами дермального сосочка. Пигментация – результат последовательных взаимодействий между этими клетками. Процесс пигментации включает в себя производство меланина меланоцитами, перенос гранул меланина в кортикальные и мозговые кератиноциты волоса и тем самым образование пигментированных стержней волос.
На каждые пять кератиноцитов в волосяной луковице в целом приходится один меланоцит. Меланоциты волосяной луковицы отличаются от эпидермальных тем, что они крупнее, имеют более разветвленные дендриты и более обширный аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Они также производят более крупные меланосомы.
Синтез меланина и перенос пигмента в кератиноциты луковицы в значительной степени контролируются сигналами от кератиноцитов, иммунных клеток, фибробластов кожи и эндотелиальных клеток. Меланоциты могут влиять также и на окружающие клетки, например, с помощью переноса меланосом в кератиноциты или через производство и секрецию белков-регуляторов