Рис. 2.3. Схема сперматогенеза [74]

Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обеих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые – к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т. е. образуют синцитий. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаться в адлюминальную зону сперматогенного эпителия.

В I клеточном цикле мейоза происходит ряд событий, которые его значительно отличают от обычного клеточного цикла. После вступления в I цикл созревания сперматоциты 1-го порядка синтезируют ДНК, ее количество удваивается, так же как удваивается за счет репликации количества хромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать тетраплоидными. После короткого G_>2-периода наступает профаза первого мейотического деления, которая резко отличается от обычной митотической профазы. В течение профазы первого деления происходят специальная перестройка и аранжировка хромосом в ядрах созревающих половых клеток. В связи с этим принято профазу первого мейотического деления подразделять на пять стадий: каждая из которых имеет свои характерные особенности:

лептотена – стадия тонких нитей – хромосомы несколько конденсируются до состояния тонких нитей;

зиготена – стадия сливающихся нитей – гомологичные хромосомы объединяются, конъюгируют друг с другом;

пахитена – стадия толстых нитей – между хромосомами выявляются синаптонемальные комплексы, после этого хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они обмениваются гомологичными участками (кроссинговер);

возможно, подвергаются суперрепарации, восстанавливают активный синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), что ведет к значительному увеличению объема ядер и клетки;

диплотена – стадия двойных нитей – хромосомы начинают расходиться и между ними выявляются хиазмы – перекресты в местах происшедшего кроссинговера;

диакинез – стадия расхождения (обособления) двойных нитей – расхождение хромосом завершается, хиазмы исчезают.

Затем следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий, II цикл, в конечном счете приводящий к появлению зрелых половых клеток.

Из всех стадий профазы мейоза быстро дифференцирующихся мужских половых клеток человека и животных самой длительной является пахитена, в ряде случаев она занимает до 50 % времени. Так, у человека при спермиогенезе стадия лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахитена – 15 сут, диплотена и диакинез – 0,8 сут.