и кишечную сальмонеллу, которые произошли от одного вида и разошлись около ста миллионов лет назад. Ученые воспользовались знанием о том, что гены разного эволюционного происхождения можно распознать по содержанию в них особых последовательностей ДНК. В различных видах бактерий возникли гены разного нуклеотидного состава, и эту разницу можно оценить, сравнивая процентное содержание гуанин-цитидиновых пар оснований и разницу в составе кодонов аминокислот. Анализ полного генома кишечной палочки позволил выявить 755 генов, которые значительно отличаются от других в этих отношениях. У бактерий других видов эти гены имеют иное эволюционное происхождение. В наше время эти гены составляют около 20 % хромосомы кишечной палочки. Они были приобретены в ходе более 200 событий независимого горизонтального переноса генов. После этого ученые исследовали положение горизонтально перенесенных генов в хромосоме. Были получены весьма красноречивые данные: они часто расположены в непосредственной близости от перенесенных генов, закодированных в РНК. Это позволяет утверждать, что в горизонтальной передаче принимали участие лизогенные фаги, так как известно, что многие из них включаются в хромосому, предпочтительно вблизи от этих генов. Работа авторов показывает большие возможности фагов и горизонтальной передачи генов в эволюции бактерий и образовании их новых видов. Приобретение новой генетической информации, несомненно, снабдило кишечную палочку адаптивными возможностями, которые позволили ей занять экологическую нишу, недоступную ее предкам.

Эгоизм – движущая сила адаптивной эволюции

Плотная популяция микробов и фагов в морских водах предлагает природе плодородное поле для обмена генетической информацией и экспериментов. Цианобактерии, одна из самых разнообразных бактериальных групп, успешно размножаются как на суше, так и в воде. Они уникальны, так как это единственные бактерии, способные к фотосинтезу. Подобно высшим растениям они продуцируют энергию и органические строительные блоки, используя свет и двуокись углерода, высвобождая при этом кислород. Имея диаметр всего 0,5 микрометра, бактерия Prochlorococcus является одним из самых мелких организмов, обладающих способностью к фотосинтезу. Эта бактерия ускользала от внимания исследователей до восьмидесятых годов прошлого века, когда океанографические научные суда были оснащены флоуцитометрами, которые и позволили обнаружить прохлорококк. Прохлорококк – это самый многочисленный фотосинтезирующий организм мирового океана и, вероятно, вообще нашей планеты. Прохлорококк и его ближайший сородич синехококк являются доминирующими фотосинтезирующими видами пикопланктона в поверхностных слоях океана, где достаточно света для поддержания процесса фотосинтеза. Вместе эти два вида осуществляют 25 % всего фотосинтеза на Земле (Partensky, Hess, Vaulot, 1999; Field et al., 1998). Фотосинтезирующие механизмы этих бактерий подобны механизму фотосинтеза растений, растущих в наших садах. В самом деле, вполне вероятно, что цианобактерии произошли от предшественников хлоропластов, органелл, находящихся в эукариотических клетках высших растений.

Фотосинтезирующий аппарат хлоропласта состоит из двух фотосистем: фотосистемы I и фотосистемы II (ФСI и ФСII), которые представляют собой улавливающие свет белковые комплексы и светочувствительные пигменты, соединенные между собой цепями переноса электронов. Энергия, высвобождаемая при движении электрона между этими двумя фотосистемами, используется для перемещения через мембраны протонов (ионов водорода). Эта протонная помпа продуцирует АТФ, источник энергии клетки, и дает энергию для протекания цикла Кальвина, в результате которого синтезируется глицеральдегид-3-фосфат, главный строительный блок для всех структур клетки. Главные действующие лица фотосинтеза – светочувствительные пигменты ФСI и ФСII, причем эти пигменты проявляют различную чувствительность к свету в зависимости от его интенсивности и длины волны. Разные штаммы прохлорококка имеют разные фотосистемы, которые адаптированы к функционированию на разных глубинах моря (Moore, Rocap, Chisholm, 1998). Водоросли, обитающие на больших глубинах, используют длины волн света, который способен проникать наиболее глубоко, а водоросли, обитающие в поверхностных слоях, используют длину волны, которая не способна проникать на большую глубину. Химические структуры фотосинтезирующих систем могут повреждаться случайно попадающим на них светом. Все прохлорококки, особенно те, которые находятся в поверхностных слоях воды, подвержены опасности экспозиции к слишком сильному свету, которая приводит к подавлению фотосинтеза. Активный центр ФСII состоит из белкового димера – двух белковых молекул, D1 и D2, которые содержат светочувствительный пигмент, необходимый для протекания фотохимических реакций. Белок D1 особенно чувствителен к световым повреждениям, что требует постоянной замены белка, для того чтобы клетка оставалась здоровой и продолжала осуществлять фотосинтез. Если клетка оказывается неспособной восполнять D1 в ФСII, то происходит подавление фотосинтеза и снижается продукция энергии клеткой.