• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;
• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля – филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).
Эволюционное значение колебаний численности очень велико.
1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни – численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.
2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.
3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.
4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи – носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.
Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».
Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.
Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.
Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:
• статично и непрерывно;
• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;
• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;
• влияют на интенсивность отбора.
Изоляция – это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.