При передаче импульса через концевую пластинку происходит задержка, которая частично вызвана более медленной проводимостью более тонких волокон, а частично – потреблением энергии в процессе. Эта задержка составляет порядка миллисекунды. Таким образом, обычно самым слабым звеном нервно-мышечной цепи является концевая пластинка. Она утомляется первой, поскольку на нее приходят импульсы от множества различных нервных клеток. Только в лаборатории и в других ненормальных условиях одна клетка может постоянно работать в одиночку.
У спинального животного, то есть децеребрированного препарата, стимуляция одной точки в чешущейся области вызывает рефлекс почесаться, который исчезает после нескольких применений (четырех или пяти). При небольшом смещении электродов рефлекс возникает снова и его можно поддерживать постоянным перемещением электродов по поверхности кожи. Небольшое смещение, необходимое для появления рефлекса после утомления, показывает, что очаг утомления находится в нервном окончании. Возбуждение, которое вызывает сейчас рефлекс, и возбуждение, которое его не вызвало, проходят к одному и тому же синапсу и по одному и тому же пути за исключением локального нервного окончания.
В нормальной жизни активность никогда не приходится строго на одну и ту же моторную клетку коры головного мозга. В исключительных обстоятельствах, когда требуется подобная концентрация активности, происходит немедленное уменьшение реактивности. Согласно утверждению Павлова, для предотвращения полного истощения клетки или небольшой группы клеток, на которых сосредоточена активность, включается процесс ингибирования, который снижает реактивность рассматриваемых клеток. Распространение такого ингибирующего состояния на окружающие клетки мы называем сном[1].
Необходимо проводить четкое различие между усталостью и утомлением в физиологическом смысле. Утомление – это потеря реактивности в анатомической единице; усталость – это испытываемое человеком ощущение, которое может быть как связано, так и не связано с утомлением нервной ткани.
Подводя итог, мы можем сказать, что потеря функциональности или неправильная функция, скорее всего, вызвана чрезмерной нагрузкой на нервные механизмы. Активность, строго локализованная в небольшом количестве моторных клеток, вызовет явление ингибирования и в конце концов приведет к потере реактивности. Однако обычно подобная локализация возможна лишь в запланированных экспериментах или при патологическом поведении. Периферические механизмы наименее подвержены утомлению, и неправильное функционирование не происходит в анатомически неповрежденных единицах. В этих случаях источник неприятностей расположен более центрально.
4. Адаптация и корреляция
Принимая во внимание основы, затронутые в предыдущих главах, можно согласиться с теми, кто утверждает, что однажды вся человеческая деятельность будет полностью объяснена физикой и химией нервной системы. Вполне возможно, что живой организм можно рассматривать как особый преобразователь той химической энергии, которую мы получаем из съеденной пищи. Энергия поднимается телом из состояния упадка на более высокий потенциальный уровень; а нервная система играет важную роль в приеме, анализе и интеграции сигналов (т. е. тех небольших скачков энергии, которые достигают сенсорных нервных окончаний), а также в их распределении по исполнительным механизмам, которые приводят в действие большое количество энергии, что обычно проявляется в виде реакции.
Подобная относительная простота нервной системы исчезает, как только мы понимаем, что эта система не только пассивно взаимодействует с поступающими сигналами, с проведением и распределением, но также имеет дело с развитием и поддержанием исполнительных механизмов и самой себя и, кроме того, имеет некоторую собственную активность. Однажды сформировавшись, эта целостная система поддерживает собственный баланс, восстанавливаясь после каждого нарушения до новой формы баланса и вновь становясь пригодной для дальнейшей реакции. Многие механизмы анализа, интеграции, субординации, проводимости и вегетативной организации системы становятся все более понятными и появляются вполне удовлетворительные объяснения тем сложным вопросам, на которые еще совсем недавно не было ответа.