Были обнаружены и другие вещества, обладающие выраженным избирательным действием на хронаксию различных групп нервов. Так, например, гистамин вырабатывается при раздражении кожи.

Таким образом, похоже, что вегетативная нервная система вырабатывает химические вещества и регулирует себя посредством химического воздействия. Ранее мы указывали, что гладкие мышцы, которые иннервируются вегетативной системой, продолжают нормально сокращаться, даже когда перерезана большая часть волокон питающего их нерва: факт, который нельзя объяснить механизмом проводимости, который, как известно, действует в спинномозговых нервах, питающих поперечно-полосатые мышцы.

Однако это вполне удовлетворительно объясняется секрецией химического вещества. В случае химической секреции секретирование одного волокна может вызвать сокращение всей мышцы, но, возможно, это произойдет не так быстро.

Относительная медлительность гладкой мускулатуры и заметная иррадиация вегетативной иннервации полностью объясняются более медленной диффузией химического вещества во всех направлениях по сравнению с проводимостью в спинномозговых нервах (деполяризация).

Мы уже видели, что во всех скелетных мышцах есть вегетативные волокна, которые имеют красные и белые волокна. Следовательно, вегетативная иннервация будет отвечать за более медленные тонические сокращения, а ацетилхолин и адреналин будут регулировать возбудимость мускулатуры.

Многие исследователи обнаруживали ацетилхолин после стимуляции всех окончаний поперечно-полосатых мышц. Дейл предложил классифицировать все нервы как холинергические и адренергические. Холинергические, как и парасимпатические, действуют путем выработки в своих окончаниях ацетилхолина, а адренергические – высвобождают адреналиноподобное вещество, о котором мы упоминали.

Действие этих веществ проходит очень быстро, так как они быстро разрушаются присутствующими в тканях ферментами. Концентрация, необходимая для сокращения, мала – 1:109 ацетилхолина вызывает сильные сокращения.

Таким образом, механизм, с помощью которого высшие центры подчиняют более низшие и направляют сообщения надлежащим адресатам, является модификацией возбудимости, или метахронозом.

Различие хронаксий у сгибателей и разгибателей, по сути, связано с «субординационным» влиянием высших центров; и те и другие становятся изохронами или, по крайней мере, гомохронами, то есть если и не совсем одинаковыми, то одного порядка, когда прерываются пути к высшим центрам. Предположим, сгибатель и его антагонисты имеют хронаксии десять и двадцать соответственно (у тритона); при декапитации эти хронаксии превратятся в четырнадцать и пятнадцать, то есть мышцы станут изохронными.

Для поставленной нами цели излишне вдаваться в дальнейшие подробности; хотя задача становится все более и более захватывающей и сложной. Однако важно добавить еще некоторые факты. Вегетативные разветвления были выявлены во всех спинномозговых нервах, и вегетативные волокна не затрагиваются при дегенерации двигательной пластинки спинномозгового нерва. Нарушение вегетативной иннервации влияет на тонус интересующей части.

Подводя итог, можно сказать, что каждая мышца обычно сокращается не только в разной степени, но и как минимум двумя разными способами – тоническим и клоническим (или фазовым); что спинномозговые нервы, а также вегетативные нервы участвуют в любом сокращении. Эти вегетативные иннервации действуют химическим путем, регулируя возбудимость двигательных механизмов.