^{>Рис. 2.4. Пять семейств стероидов. На основании строения молекул все стероиды разделены на пять семейств, биологические свойства которых тоже различны. Приведены химические формулы представителей пяти семейств стероидных гормонов. Следует обратить внимание на большое сходство строения гормонов, сильно различающихся по своему биологическому эффекту}

Стероиды синтезируются из общего предшественника – холестерина – и делятся на пять семейств: глюкокортикоиды, минералокортикоиды, прогестины, андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские половые гормоны) (рис. 2.4 и 2.5). Несмотря на общий план строения стероидов, почти каждое семейство является функциональным антагонистом остальных. Например, прогестины препятствуют проявлению эффектов всех остальных четырех групп стероидов.

^{>Рис. 2.5. Схема биосинтеза стероидов. Заглавными буквами выделены основные представители семейств. Следует обратить внимание на метаболическую близость стероидов с различным биологическим действием, т. е. на потенциальную легкость превращения одного стероида в другой. Эта метаболическая близость имеет практическое следствие: при стрессе увеличивается секреция не только глюкокортикоидов, но и других стероидов. У разных индивидуумов при стрессе увеличивается секреция стероидов разных семейств}

Стероидные гормоны синтезируются в двух железах: корковом слое надпочечников и гонадах (половых железах). В коре надпочечников синтезируются главным образом минералокортикоиды и глюкокортикоиды. Поэтому эти два семейства вместе называют кортикостероидами. Прогестины, андрогены и эстрогены в основном синтезируются в гонадах.

В коре надпочечников отсутствуют нервные окончания, соответственно, синтез гормонов в этом органе регулируется только гуморальным путем. Кора надпочечников делится на три слоя, в каждом из них синтезируется особый тип стероидных гормонов.

В клубочковой зоне синтезируются минералокортикоиды – альдостерон (основной у человека) и дезоксикортикостерон (с меньшим влиянием на солевой обмен, но с психотропной активностью).

Функции: как следует из названия, регуляция водно-солевого обмена (задерживают в организме натрий и увеличивают выделение калия); усиление воспалительных процессов.

Регуляция: основной регулятор содержание калия и натрия в крови. Стимуляция синтеза при снижении концентрации натрия в диете. Кроме того, в регуляции секреции минералокортикоидов участвуют и другие гуморальные агенты: факторы, синтезируемые в печени (ренин-ангиотензиновая система, которая активируется при стрессе), вазопрессин, окситоцин. Торможение минералокортикоидной активности коры надпочечников осуществляется эндорфинами.

В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды, главными из которых у человека является кортизол, а у крыс и мышей – основных лабораторных животных – кортикостерон.

Функции: обмен углеводов; противовоспалительное и противоаллергическое действие; множественные влияния на эффекты других гормонов, в первую очередь гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. Кортизол – функциональный антагонист прогестерона.

Регуляция: АКТГ – основной стимулятор. Кроме того, синтез кортизола увеличивается вазопрессином и факторами, секретируемыми в мозговом слое надпочечников. Гуморальные факторы, тормозящие синтез и секрецию кортизола, неизвестны.

Уровень глюкокортикоидов в крови – самый распространенный показатель стресса.

Адаптивное значение глюкокортикоидов было показано Гансом Селье в 1930-е гг. (см. главу 4). Уже в годы Второй мировой войны экстракты коры надпочечников использовались в немецкой армии в качестве стимуляторов (например, летчиками перед пикированием). Материал – бычьи надпочечники – вывозили подводными лодками из Аргентины.