4. Характер активности сенсорных нейронов изменяется под влиянием возбуждений, приходящих к ним по центробежным волокнам. Начало этому направлению исследований было положено Р. Еранитом, изучавшим функцию тонких эфферентных волокон (гамма-эфферентов), идущих к мышцам в составе передних корешков спинного мозга. Оказалось, что возбуждение гамма-афферентов не приводит к сокращению мышцы, но в широких пределах регулирует частоту разрядов в проприорецепторах (мышечных веретенах) при сокращении мышцы. В дальнейшем существование центрального контроля сенсорных афферентаций было показано в отношении практически всех сенсорных систем и в отношении всех уровней восходящих сенсорных путей, включая рецепторы и переключающие ядра подкорки. Что касается корковых концов анализаторов, то функциональное состояние их нейронов может контролироваться многими другими отделами мозга и, в частности, активирующими и тормозящими неспецифическими и специфическими системами мозга.
В отношении функционального состояния рецепторов и сенсорных нейронов более высокого уровня было показано, что оно, в частности, повышается и оптимизируется под влиянием возбуждения приходящих к ним волокон вегетативной симпатической нервной системы. Это позволяет распространить на деятельность сенсорных систем теорию Л. А. Орбели об адаптационно-трофической функции вегетативной нервной системы, сложившуюся первоначально при изучении ее влияния на функциональное состояние мышц.
5. В сенсорной физиологии описаны разнообразные изменения функционального состояния нейронов сенсорных систем. Они заключаются в активизации и мобилизации большего или меньшего числа рецепторов и нейронов более высоких уровней, на которых происходит конвергенция импульсов со стороны рецепторов. В частности, применительно к зрению показана значительная адаптивная изменчивость детекторных свойств нейронов зрительной коры – их ориентационной и дирекционной настройки. Суть происходящих настроечных изменений анализаторных нейронов в том, что функциональное состояние воспринимаемых аппаратов оказывается максимально соответствующим условиям внешней среды и внутреннему состоянию организма.
Особым случаем настроечных изменений в работе анализаторов является изменение их чувствительности в результате выработки условных рефлексов. Большой спектр настроечных изменений в деятельности нейронов сенсорных систем обусловлен влиянием возбуждений со стороны не специфических и специфических активирующих и тормозящих систем мозга.
Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции / Пер. с англ. М.: Изд-во иностранной литературы, 1957.
Крейк Ф., Бялысток И. Изменение когнитивных функций в течение жизни // Психология. Журнал Высшей школы экономики. Т. 3. № 2. 2006. С. 73–85.
Сенсорные системы. Морфологические и поведенческий аспекты. Л.: Наука, 1977.
Сенсорные системы. Механизмы зрения, восприятия сложных звуковых сигналов, орган равновесия, новые методы исследования. М.: Наука, 1979.
Снякин П. Г. Функциональная мобильность сетчатки. М.: Медгиз, 1948.
Солео Р. Л. Когнитивная психология. М.: Тривола, 1996.
Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. М.: Наука, 1984.
Глава 4
Высшая регулирующая и управляющая роль второй сигнальной системы в психике и поведении человека
Общие положения
Создатель теории высшей нервной деятельности И. П. Павлов, обратившись к вопросу о возможности ее приложения к человеку, выдвинул идею о коренных различиях высшей нервной деятельности животных и человека. Это коренное различие связано с наличием у человека не одной, как у животных, но двух систем сигналов, детерминирующих поведение. Одна сигнальная система – первая – имеется и у животных, и у человека. Здесь сигналами, вызывающими на основе временных нервных связей те или иные поведенческие акты, выступают непосредственные сенсорные раздражители, непосредственно чувственно воспринимаемые объекты и явления действительности (зрительные, слуховые, тактильные, болевые, проприоцептивные, внутренние состояния организма, дающие начало интероцептивным ощущениям). Вторая сигнальная система функционирует на основе действия особых раздражителей – словесных – и свойственна только человеку. Это специфически человеческая сигнальная система, возникающая на социальной основе через общение людей друг с другом. Вторая сигнальная система – это, по словам И. П. Павлова, «грандиозная сигналистика речи», грандиозная система связей как между словами и обозначаемыми ими объектами, так и между самими словесными знаками. Ничего подобного нет в мире животных. «Именно слово сделало нас людьми», – говорил Павлов