Наконец, третий вид – Pomatias elegans (сем. Pomatiasidae) относится к группе Taenioglossa, представители которой имеют компактные педальные ганглии. В составе этих ганглиев, наряду с большинством нейронов, лишенных биогенных аминов, имеются латерально расположенные группки мелких катехоламиновых клеток. Нейропиль ганглиев богат варикозными катехоламиновыми волокнами. В ноге тоже имеются мелкие катехоламиновые нейроны. Их отростки не подходят к эпителию подошвы. В стенке пениса, которая у этой улитки не является дериватом педальной мышцы, а вырастает из спинной области, катехоламиновых волокон нет совсем.

Эти сравнительные данные позволяют реконструировать картину эволюции катехоламиновых нейронов, входящих в состав педальной нервной системы. Вряд ли можно сомневаться, что их исходная позиция представлена у примитивной акмеи, где эти клетки занимают субэпителиальное положение в подошве ноги. Биполярные эпителиальные или субэпителиальные нейроны обычно рассматриваются как нейроны с сенсорной функцией, которую выполняет периферический отросток. Отростки педальных катехоламиновых нейронов проявляют, однако, три рода функциональных отношений. Неварикозный отросток, расположенный под эпителием или входящий в него, очевидно, выполняет сенсорные функции; варикозный периферический или центральный отросток, контактирующий с мышечными клетками, мы вправе считать моторным; наконец, варикозный отросток, контактирующий с другими нейронами, служит для осуществления межнейронных связей. Все три рода отношений можно найти в разных группах гастропод. По-видимому, педальные катехоламиновые нейроны, исходно мультифункциональные, в ходе эволюции приобретали разную специализацию, став сенсорными в одних случаях, моторными – в других (например, в пенисе дендронота), интернейронами – в третьих.

Непарный дофаминергический интернейрон заслуживает особого упоминания. Берри и Коттрелл [92] исследовали синаптические эффекты этого гигантского нейрона в ЦНС катушки, где он расположен в левом педальном ганглии (ганглий ошибочно обозначен правым в работе [238] ). Сравнительно-гистохимические данные, изложенные выше, показывают, что гомологи этой клетки легко прослеживаются в ряду пульмонат. По моим наблюдениям, у прудовика этот нейрон особенно велик и его легко найти в правом педальном ганглии (гомологичном левому ганглию планорбид) рядом с плевро-педальным коннективом; крупные размеры нейрон имеет у слизня, но у хелицид он невелик.

В разных подклассах гастропод педальные катехоламиновые нейроны вовлечены в процесс ганглионизации. Налицо какая-то избирательность этого процесса, но природа ее неясна, хотя общая тенденция прослеживается четко. Так, среди легочных только в примитивном семействе Strophocheilidae нейроны этого типа не обнаружены в составе педальных ганглиев. То, что такие нейроны остались на периферии и у голожаберных, возможно, объясняется их моторными функциями.

Теперь можно ответить на вопрос о том, каким способом катехоламиновые нейроны появились в составе нейронной популяции педальных ганглиев виноградной улитки. Сравнительные данные позволяют с уверенностью утверждать, что клетки с этим типом химической специфичности не возникли в процессе эволюционного дифференцирования исходно однородной нейронной популяции ганглиев: они как специфичная группа существовали до возникновения ганглиев. В процессе дивергентной эволюции гастропод эти клетки ганглионизировались или оставались на периферии; одновременно они приобретали разную функциональную специализацию, что, однако, не сказывалось на их медиаторном химизме.