Таким образом, клеточная гомология, опирающаяся на критерий специального качества, подтверждается анализом позиций клеток и их отростков, т. е. применением критерия положения. Следует добавить, что при картировании центральных нейронов тритонии также была найдена клетка (№ 22) с залпами, характерными для ППа1 и П15 [347]. Эта слабо пигментированная и имеющая белое содержимое клетка расположена на дорзальной поверхности правого цереброплеврального ганглия в том его участке, который имеет супраинтестинальное происхождение [см. 102]. Вряд ли можно сомневаться в том, что клетка № 22 тритонии относится к рассматриваемому ряду гомологичных нейронов. К сожалению, в более поздней публикации [347а] авторы допустили непостижимую ошибку, положив в основу новой нумерации нейронов мысль, что каждый заметный нейрон должен быть парным, – мысль, ложность которой очевидна каждому, кто знаком с историей развития нервной системы гастропод.

Рис. 2. Сходные по ряду свойств залповые нейроны у представителей разных групп гастропод

А – клетка ППа1 виноградной улитки (RPa_>1); Б – клетка П15 аплизии (R_>15); В – клетка № 22 тритонии. Показаны позиции нейронов в дорзальной клеточной коре соответствующих ганглиев – правого париетального (А), абдоминального (Б) и правого цереброплеврального (В) (верхний ряд рисунков). Показаны позиции названных ганглиев в теле соответствующего моллюска (средний ряд) и эволюционное происхождение разных частей ЦНС (нижний ряд). Все три клетки расположены в гомологичных участках нервной системы. Обозначения происхождения областей ЦНС для нижнего ряда рисунков: 1 – педальное, 2 – паллиальное, 3 – церебральное, 4 – субинтестинальное, 5 – плевральное, 6 – висцеральное, 7 – супраинтестинально

Наличие идентичных индивидуальных нейронов у таких далеких друг от друга форм, как наземная улитка, голожаберный моллюск тритония и представитель покрытожаберных – аплизия, дает полное основание прогнозировать существование нейрона с такими же свойствами у других заднежаберных и легочных. Этот нейрон должен быть расположен в составе клеточной группы супраинтестинального происхождения, на ее дорзальной поверхности, должен выделяться крупными размерами и может иметь (в большем или меньшем количестве) белое содержимое в своей цитоплазме. В самом деле, после опубликования идеи о том, что клетка ППа1 имеет гомологов у других пульмонат и у заднежаберных, появилась статья, в которой впервые описана идентичная клетка у представителя отряда сидячеглазых – Helisoma [206]. Любопытно, что у этой улитки соответствующая клетка лежит не в правом, а в левом париетальном ганглии, но так и должно быть, если иметь в виду гомологию ганглиев (у планорбид, к которым относится Helisoma, расположение ганглиев и других внутренних органов представляет собой как бы зеркальное отражение того, что наблюдается у большинства гастропод). Следовательно, позиция залповой клетки у Helisoma полностью соответствует сформулированному выше прогнозу.

5.3.3. Гомологи группы пептидергических клеток

Следующим будет рассмотрен пример, демонстрирующий возможности электронно-микроскопического анализа при решении вопросов о клеточных гомологиях.

Как было показано выше, в ЦНС виноградной улитки имеется много нейронов с секреторными гранулами пептидергического типа, причем характеристики этих гранул различны в разных группах клеток. С этой точки зрения хорошо изучен также прудовик, Lymnaea stagnalis, у которого детально описана ультраструктура пептидергических нейронов [336]. Мы попытались получить ответ на следующий вопрос: одинаковы ли характеристики секреторных гранул в соответствующих нейронах виноградной улитки и прудовика?