Оригинал.

Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108] и 2.

Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.

Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).

Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.

Из: Price, Birch, 1996.

Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по меньшей мере в 107 случаях меняется окраска самцов, тогда как не менее чем в девяноста – трансформации затрагивают окраску самок. Иными словами, преобразования в пределах обоих полов почти одинаково вероятны. Впрочем, их направление не выглядит случайным. У самцов утрата яркого наряда происходит почти в пять раз чаще, чем его приобретение, а у самок картина прямо обратная. Отсюда очевидно, что самцы у большинства видов первоначально были окрашены ярко, а самки – тускло» (Peterson, 1996: 157–158).

Этот автор показал, что чаще всего эволюционные преобразования окраски приходится наблюдать у островных видов (табл. 3.2). Он трижды бегло упоминает о существовании взглядов, согласующихся с представлении о половом отборе, но в случае островных форм отдает предпочтение идее о механизмах дрейфа генов: «Я считаю, пишет Петерсон, что эта гипотеза применима к большему числу ситуаций, чем некие селекивные механизмы» (Peterson, 1996: 160).

Таблица 3.2. Эволюционные изменения в окраске в зависимости от пространственных отношений сравниваемых видов. Из: Peterson, 1996.

Я – наряд яркий, Т – тусклый

Еще один важный момент состоит в том, что у многих видов дихроматизм носит сезонный характер. Так, у большинства воробьинообразных имеется единственная осенняя линька, по окончании которой самцы ряда видов, относимых ко всем трем категориям, утрачивают контрастный «брачный» наряд и становятся похожими на самок. К весне их окраска снова становится яркой за счет обнашивания светлых дистальных фрагментов контурного оперения.

Что касается механизмов детерминации окраски, то, согласно принятой сегодня терминологии, они делятся на 3 класса. Суть первого из них была проиллюстрирована выше (3.1), когда речь шла об экспериментах Завадовского по кастрации кур и уток. Было показано, что при удалении половых желез как у самцов, так и у самок, результатом в обоих случаях оказывается наряд, близкий к контрастному «самцовому». Из этого следует, что у самцов он формируется