. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).

Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов

(из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.

* Каждая строка отражает данные одного исследования.

** ♂♀ в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.

*** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.

Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного полового диморфизма в разных таксонах. Автор рассматривает в сравнительном плане весомость восьми существующих гипотез относительно факторов, ответственных за аллометрию и за механизмы ее действия. Все эти гипотезы Фарбрайн называет «функциональными».

Одна из гипотез (1 в списке Файрбайрн) трактует аллометрию как функцию общих размеров тела особей. Суть идеи в том, что у животных более крупных размеров аллометрический рост способствует сопротивлению скелета против действия сил тяжести массы тела. Иными словами, аллометрия рассматривается как некое функциональное «ограничение», имманентно присущее структурным особенностям саморазвития систем.

К этой гипотезе, на мой взгляд, близка другая (5), согласно которой «… естественный отбор действует сходным образом на самцов и самок и тем самым ведет к межвидовым различиям в степени размерного полиморфизма и к ковариантности размеров особей обоих полов. Иными словами, аллометрия возникает постольку, поскольку крупные размеры сами по себе способствуют поступательному развитию размерного диморфизма. В рамках данной гипотезы это может способствовать 1) эволюции полигинии, что, в свою очередь влечет за собой усиление полового отбора. Однако механизм, за счет которого усиливается степень полигинии, не рассматривается авторами гипотезы, так что она лишена теоретического обоснования. Предположение 2), согласно которому ограничения на возрастание размеров (энергетического или конкурентного характера) смягчаются у видов с крупными размерами особей, не подверждается ни аналитически, ни эмпирически[75]. Позиция 3) состоит в том, что половой отбор влияет на размеры тела в большей степени, чем на другие особенности видов (например, окраску или вокализацию)» (Fairbairn, 1997: 675). По мнению Файрбайрн, это предположение, в отличие от двух предыдущих, достойно внимания.

Еще две гипотезы связывают становление размерного полового диморфизма напрямую с