Если самец со свойством (specifi cation) х>1,у>1 спарится с самкой x>2y>2, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего (x>1 + х>2)/2, (y>1 + у>2)/2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как
(x>1 – x>ср+ х>2 – x>ср)(y>1 – y>ср+ у>2 – y>ср)/4
усредненное по всем спариваниям (averaged over all matings). Если здесь мы видим то же, что и в предыдущем поколении, то получается, что r для среднего
(x>1 – x>ср)(y>1 – y>ср) = r и (х>2 – x>ср)(у>2 – y>ср) = r
в то время как для прочих (while for the rest)
(x>1 – x>ср)(у>2 – y>ср)= ky>2(у>2 – y>ср) = k и (x>2 – x>ср)(у>1 – y>ср) = r>2k
как это следует из усреднения по самцам, спарившимся с самкой типа x>2,у>2.
В таком случае отсюда следует
2r = k(l + r>2) или r = (1 – √1 – k>2)/k[28]
и что отбор, который в каждом поколении повышает усреднение по x на ky>ср/2, должен увеличивать усреднение по y на kry>ср/2, то есть y>сррастет в геометрической прогрессии (при том допущении, что k, и, следовательно r, остаются постоянными). Разумеется, я оставляю в стороне все проверки, часть из которых кажется несущественными сегодня, в то время как другие могут оказаться важными позже».
Это письмо Фишер завершает следующими словами: «Сообщите мне, помогли ли Вам мои разъяснения, чтобы продвинуться вперед. Я чувствую себя совершенно неудовлетворенным тем, что не в состоянии привести полную аргументацию (to get the argument across), но надеюсь, что идея, согласно которой х и у должны быть скоррелированы, сможет устранить те трудности, о которых Вы писали».
О моделях, подобных рассмотренной, с точки зрения эксперта в вопросах популяционной генетики. Через 48 лет после того как научная общественность была осведомлена о том, что идея полового отбора, высказанная Ч. Дарвином в 1871 г., получила «окончательное подтверждение» в модели Фишера, выдающийся исследователь в области генетики популяций Р. Левонтин писал: «Несмотря на то, что теория популяционной генетики хорошо разработана, ее пока еще можно считать теорией лишь в первом приближении. Она все еще зависит от огромного числа упрощающих допущений и примитивных моделей, так что противоречия между наблюдениями и теоретическими предсказаниями могут пока что вскрыть лишь очевидную поверхностность ее предсказаний» (Левонтин, 1978: 237; курсив мой – Е.П.).
Нетрудно согласится с этим автором в том отношении, что «еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения…» (там же: 37). Наконец, в преамбуле к разделу своей книги под рубрикой «Теория», Левонтин так оценивает роль последней в первой половине XX столетия: «В течение многих лет популяционная генетика была необычайно обширной и мощной теорией, лишенной, в буквальном смысле слова, фактов, которыми она могла бы оперировать.