Вторая половина XIX в. была ознаменована новыми открытиями во всех разделах естествознания: клеточная теория М. Шлейдена и Т. Шванна; теория эволюции Ч. Дарвина; явление электромагнитной индукции М. Фарадея и Д. Максвелла; закон сохранения энергии Г. Гельмгольца, периодический закон Д.И. Менделеева; законы наследования Г. Менделя и др.

Рис. 3. Жан Батист Ламарк (1744–1829)

Именно в середине XIX в. экология в своем становлении переходит на новый качественный виток своего развития.

Второй этап – оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (с 60-х гг. XIX в. до 50-х гг. ХХ в).

Этот период связан с деятельностью немецкого естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769–1859), который издал труд «Идеи о географии растений». Гумбольдт заложил основы биогеографии и выделил 19 основных жизненных форм растений, установил закономерности горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности.

Особое место в развитии прогрессивных биологических взглядов этого времени занимает деятельность профессора Московского университета Карла Рулье (1814–1858). Его по праву считают одним из предшественников Чарльза Дарвина и основоположником экологии животных. Он написал более 160 работ, заложил основы «зообиологии», сформулировал принцип, лежащий в основе всех наук о живом, – принцип исторического единства организма и окружающей среды. К. Рулье писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе, каждое вызывается к жизни и живет постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром».

Ученик Рулье Николай Алексеевич Северцов (1827–1885) в 1855 г. опубликовал труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», где впервые в России дается глубокое экологическое исследование животного мира отдельного региона.

В 1855 г. А. Декандоль (1806–1893) публикует работу «Ботаническая география», в которой описывает влияние абиотических факторов на растительные организмы.

В 1859 г. вышла в свет книга английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

В своей эволюционной теории Дарвин обосновал роль взаимодействия видов в связи с условиями их существования. По мнению Ч. Дарвина, физические условия, в частности температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д. Дарвин установил необычайно высокую способность организмов к увеличению численности. Важным для экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Ученый отметил и влияние образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. В его работах содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев новые виды могут оказаться более жизнеспособными.

Таким образом, именно эволюционное учение Ч. Дарвина явилось мощным толчком для развития экологии на качественно новой основе.

Спустя семь лет после публикации основной работы Дарвина Э. Геккель предложил весь круг вопросов, связанный с проблемами борьбы за существование и влияния на живые существа комплекса физических и биотических условий, назвать новым термином «экология».

В 1877 г. немецкий гидробиолог Карл Август Мебиус (1825–1908) издал работу «Устрицы и устричное хозяйство», где описал комплексы донных животных, образующих так называемые «устричные банки». Такие комплексы Мебиус назвал биоценозами. Он определил их как объединения живых организмов, которые соответствуют по составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды и в которых организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.