К изложенному нужно добавить следующее: во-первых, хотя составление программы условно рассматривается поэтапно, фактическое формирование ее носит, по-видимому, иной характер. В задающем механизме она может возникать на все движения от его начала и до конца; в программирующем – в ходе движения в зависимости от сигнала коррекции, поступающего от отличающих механизмов внутренней обратной связи. Вовторых, и само разделение центральных аппаратов во многом условно; можно предполагать, что чем выше автоматизированность навыка, тем более высокие отделы мозга играют роль задающего механизма и, наоборот, чем меньше освоен навык, тем больше этим аппаратам нужно заниматься конкретными деталями движения. Иными словами понятие «задающий» или «программирующий» механизм нельзя закрепить раз и навсегда за определенными отделами центральной нервной системы. Напротив, в зависимости от степени автоматизированности навыка и задач, стоящих перед движением, роль этих механизмов может выполняться различными субординационными уровнями центральной нервной системы.
Накопление первичных данных внутренней обратной связи, афферентации, выполняется проприоцепторами, нервными окончаниями в мышцах и сухожилиях («датчиками» внутренней обратной связи), которые, как говорилось выше, по соответствующим центростремительным аксонам передают эту информацию в центральные отделы мозга. При этом сведения о физиологическом и механическом состоянии мышц, как полагают, даются мышечными проприоцепторами, а о сочленовых углах (на чем строится важнейшая информация о скорости и ускорении перемещения звена в пространстве) – сухожильными и суставными. Эта информация после синтеза и, по-видимому, перекодировки поступает в сличающий механизм.
Здесь происходит важная встреча информации, даваемой обратной связью, с информацией-приказом. На этом участке вырабатываются новые сигналы, поступающие опять в кольцо управления по прямой связи. Как будет показано дальше, связь между мышечным напряжением и результирующим движением выражается дифференциальным управлением не ниже второго порядка. Это означает, что в ходе движения, в зависимости от меняющегося положения звеньев, эти уравнения могут иметь множество решений, из которых необходимо выбрать одно, наиболее отвечающее условиям выдвигаемой двигательной задачи, сличить его с действительным положением вещей и, наконец, внести соответствующие поправки в ход движения. Иначе говоря, сличающий механизм осуществляет полезный эффект обратной связи.
Необходимость сличающего механизма очевидна. Гораздо сложнее вопрос о его локализации. Некоторые данные можно получить при изучении ряда патологических состояний.
Известно, что сигналы сличающего механизма могут вызвать не только стабилизацию системы управления, но и его расстройство. Это бывает, когда сигнал, возникший в сличающем механизме и стремящийся восстановить систему, отклонившуюся от требуемого положения, слишком велик или несвоевременен. При этом система настолько энергично возвращается к состоянию равновесия, что «проскакивает» его, как говорится, «рыскает». Нечто подобное такому «рысканию» в виде интенционного тремора наблюдается при рассеянном склерозе, в случаях поражения мозжечка.
1.3. Деятельность задающего и программирующего механизмов
В настоящее время еще нет данных, подробно освещающих деятельность задающего и программирующего механизмов центральной нервной системы при регулировании произвольных движений. О целом ряде сторон можно делать только предположения той или иной степени достоверности. Тем не менее, есть все основания изложить накопленные в этой области знания с тем, чтобы представить ясную картину существующего положения. Наиболее подробно данные собраны в работе Н.А. Бернштейна «О построении движений» (1947).