омматидиев, то выяснится, что они идентичны. Получается, что в каждый из шести фоторецепторов встроена уникальная программа роста, которая выполняется одинаково в каждом омматидии и определяет правило, по которому собирается сложная схема соединений нейронов в глазу дрозофилы. Если правило выполняется и все шесть аксонов фоторецепторов растут в заданном направлении с заданной скоростью, это дает удивительный результат: шесть конусов роста аксонов шести фоторецепторов, расположенных в соседних омматидиях и воспринимающих свет одного направления, в одно и то же время сходятся в одном патроне оптического ганглия, и рост останавливается (рис. 2В). Из этого следует второе правило: рост аксонов прекращается только после того, как конусы роста всех шести аксонов фоторецепторов достигают ламины и соприкасаются там друг с другом, – и никак не раньше. Таким образом, аксоны фоторецепторов, воспринимающих свет одного направления, находят свой путь через сеть тесно переплетенных аксонов других нейронов и их конусов роста, и процесс не прерывается, если они соприкасаются с конусами роста аксонов фоторецепторов, воспринимающих свет иного направления. Механизм формирования связей между фоторецепторами и мозгом крайне точен, а ошибки редки. Каждый патрон оптического ганглия получает сигналы только от фоторецепторов, воспринимающих свет одного направления. Это значительно упрощает обработку визуальных сигналов в отделах мозга более высокого уровня – ведь информация о направлении анализируется еще на уровне патрона ламины, первой «ретрансляторной станции» в зрительной системе, сразу после восприятия света фоторецептором. Компьютерное моделирование, выполненное Хизингером и его коллегами, показало, что для формирования нужной связи достаточно одновременной встречи шести конусов роста аксонов фоторецепторов; никаких меток в патроне ламины не требуется. Таким образом, трудноразрешимая, на первый взгляд, задача формирования сложной схемы соединения 5000 аксонов фоторецепторов, необходимой для суперпозиции нейронов, решается при помощи всего шести разных программ роста аксонов фоторецепторов в процессе развития глаза. Очевидно, чтобы направить каждый из приблизительно 5000 аксонов фоторецепторов к своей мишени, не требуется никаких сложных направляющих меток.

Но помогает ли это исследование понять, как формируются нейронные связи в мозге млекопитающих? В мозге человека нет прямых аналогов чрезвычайно четкой схемы организации нейронов глаза дрозофилы, но совершенно очевидно, что в разных областях мозга млекопитающих присутствует ограниченное число разных типов нервных клеток. Нейроны одного типа в мозге млекопитающего следуют очень похожим схемам ветвления аксона и дендритов, устанавливая между собой уникальные связи. Конечно, на формирование этих связей в процессе эмбрионального и раннего постнатального развития могут влиять внешние факторы. В числе этих факторов – сигнальные молекулы и даже электрические сигналы нейрону от других нейронов в цепи. Как бы то ни было, это исследование, проведенное на дрозофилах, напоминает нам о существовании альтернативных путей формирования связей в сложной нейронной сети. Оно даже внушает некоторый оптимизм в отношении клинических подходов к восстановлению нейронов после инсульта или травмы[27]. Памятуя о том, как развивалась нейробиология, можно ожидать, что этот эксперимент с дрозофилами поможет лучше понять, как простые правила регулируют сложные связи нейронов в мозге человека[28].