Сравнительно-этологический анализ как инструмент уточнения систематики лебедей
В настоящее время существует очевидная тенденция рассматривать все виды, за исключением коскоробы, как принадлежащие единому роду Cygnus. Между тем, из всего сказанного выше следует, что по степени гетерогенности эта группа видов требует для себя, по крайней мере, более высокого таксономического статуса, чем родовой. В частности, С.А. Бутурлин (1935) рассматривал лебедей в ранге подсемейства
Cygninae. Более того, по словам этого автора, лебеди больше отличаются от всех прочих таксонов гусеобразных, чем те между собой. Поэтому, продолжает Бутурлин, «…в сущности без большой натяжки их можно было бы выделить в особое семейство (курсив наш)».
Кажется очевидным, что степень филогенетической близости между разными видами лебедей варьирует в очень широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды, дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Другой полюс представлен древними видами, характер распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать их полифилетическое происхождение (С. melanocoryphus, с одной стороны, и два других представителя подрода Су gnus – с другой).
Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).
В настоящей работе мы попытались решить следующие задачи:
1) Дать детальное описание коммуникативного поведения всех тех видов мировой фауны, которые сегодня рассматриваются в качестве представителей таксономической группы лебедей. Эта задача продиктована тем обстоятельством, что имеющиеся в литературе описания в силу их недостаточной детализации не позволяют адекватно оценить истинную степень дивергенции сигнального поведения лебедей.
2) Установить, какие именно структурные блоки сигнального поведения претерпели изменения в ходе эволюции лебедей, вектор которой, как мы полагаем, совпадает с расселением видов этой группы в северном направлении (Livezey, 1996:434).
3) Оценить, как именно найденные структурные преобразования сказались на функциональной эффективности коммуникации (в частности, при парных взаимодействиях, предшествующих копуляции).
4) Использовать данные сравнительно-этологического анализа для уточнения таксономической структуры рассмотренного таксона.
Материал и методы исследования
Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой отологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе. В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все семь видов, о которых речь шла выше. Это побудило авторов использовать предоставившуюся уникальную возможность для сравнительного отологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных в «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» (2005).
В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002–2004 гг. наблюдали за птицами, содержащимися на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка близ пос. Сычево Волоколамского р-на Московской области. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнезовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта – 7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1,936 га) старой территории зоопарка в разные годы под наблюдением находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, лебедь-шипун, лебедь-кликун, лебедь-трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоопитомнике на искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С.