Центральная нервная система добивается замечательных результатов, используя механизмы взаимного торможения. Может ли быть такое, что, наоборот, «антикоррелирующие» взаимоотношения СПР и ЦУС являются следствием взаимно тормозящих отношений между двумя областями префронтальной коры, которые «управляют» ими? На самом деле латеральная (вентральная и дорсальная) и медиальная части префронтальной коры работают в противоположном режиме: когда одна активна, другая – нет. С одной стороны, это доказывает, что эффективные, взаимно тормозящие, антикоррелирующие взаимоотношения двух крупномасштабных сетей не требуют наличия явно тормозящих, протяженных нервных путей и могут быть следствием динамики глобальной сети>22. Этот вопрос остается невыясненным.
В любом случае сеть познавательных и эмоциональных функций может быть переключателем, который обеспечивает эффективное взаимное торможение. На самом деле передняя часть островка взаимосвязана с обширными областями коры, особенно с участками префронтальной коры, в том числе с орбитофронтальной и вентролатеральной областями. Это делает сеть познавательных и эмоциональных функций вероятным переключателем тормозящих взаимоотношений активаторов ЦУС и СПР – латеральной и орбитофронтальной частей префронтальной коры соответственно. Согласно этому предположению, сеть познавательных и эмоциональных функций является скорее «переключателем», чем «переключающей рукой»: как только правое полушарие обнаруживает новизну, экстравертная латеральная префронтальная кора подавляет интравертную орбитофронтальную кору. В результате сеть ЦУС активизируется, а СПР ослабляется.
Предположение об «антикоррелирующих», взаимно тормозящих взаимоотношениях латеральной и медиальной/орбитальной частей префронтальной коры приводит к другому интересному выводу: что каждая из этих двух областей префронтальной коры тяготеет к относительно экстремальным и противоположным уровням активации, избегая средних значений. Иными словами, в любой момент времени одна из этих областей пребывает в состоянии сильного возбуждения, а другая – слабого. Склонность пренебрегать уровнями нервной активации ради относительно экстремальных приводит к концепции «бистабильности» как главной характеристики деятельности латерального и медиального аспектов префронтальной коры. Более подробно об этом в Главе 7.
«Головоломка» оперативной памяти
Как все началось
Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.
К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти