Эволюция членистоногих происходила по такому же модульному принципу. Как уже говорилось, тело любого членистоногого состоит из отдельных сегментов, несущих по две членистые конечности. Каждый такой сегмент – это блок-секция, которую можно приспособить для выполнения различных задач, превратив конечности в чувствительные антенны, челюсти, половые придатки, жабры, легочные мешки и далее по списку. А если сегмент нужен лишь как вместилище внутренних органов, то нет ничего проще, чем убрать с него ноги вовсе. Как и секции в модульном здании, различные сегменты в теле членистоногого можно комбинировать как угодно, наращивая или сокращая их число в соответствии с конкретными потребностями и условиями среды. Например, усоногие раки полностью отказались от брюшных сегментов: в крошечных известковых домиках на камнях, в которых они живут, брюшко им только мешало бы. Многоножки, напротив, увеличили число сегментов с ходильными ногами до нескольких десятков и даже сотен. Это придало их телу гибкость, необходимую для проникновения в узкие щели и зазоры между частицами грунта.
Судьба того или иного сегмента зависит от Hох-генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох-ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox-гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox-гене Ubx – к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox-генов, и все они очень древние – их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих[11]. Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox-генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox-гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).
* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420–423.
Как же считаное число Hox-генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox-гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий[12]. Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox-белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева[13]. Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза![14] На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» – то бишь насекомых – не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе