Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.
IV класс – бластные клетки. Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 – 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам.
V класс – созревающие клетки. Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты.
VI класс – зрелые форменные элементы. К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс – макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся.
Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют:
1) стволовая клетка (I класс);
2) полустволовая клетка – предшественница миелопоэза (II класс);
3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс);
4) эритробласт (IV класс);
5) созревающая клетка – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс);
6) эритроцит (VI класс).
В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса – происходит гетеропластический тип кроветворения.
Тема 12. ИММУНОЦИТОПОЭЗ И УЧАСТИЕ ИММУННЫХ КЛЕТОК РЕАКЦИЯХ ИММУНИТЕТА
В отличие от миелопоэза лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. Как отмечалось ранее, лимфоцитопоэз подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;
2) В-лимфоцитопоэз.
В свою очередь, они делятся на три этапа:
1) костномозговой этап;
2) этап антигеннезависимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;
3) этап антигензависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.
Т-лимфоцитопоэз
Первый этап осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:
1) стволовые клетки – I класс;
2) полустволовые клетки предшественники Т-лимфоцитопоэза – II класс;
3) унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки, предшественницы Т-лимфоцитопоэза. Эти клетки мигрируют в кровяное русло и достигают вилочковой железы (тимуса) – III класс.
Второй этап – антигеннезависимая дифференцировка, которая осуществляется в корковом веществе тимуса. При этом происходит дальнейшее образование Т-лимфоцитов. Стромальными клетками выделяется тимозин, под влиянием которого происходит превращение унипотентных клеток в Т-лимфобласты. Они являются клетками IV класса в Т-лимфоцитопоэзе. Т-лимфобласты превращаются в Т-пролимфоциты (клетки V класса), а они в Т-лимфоциты – VI класс.