Импульсы ДЕ возникают в определенные фазы цикла движения. При повышении темпа движения происходит уменьшение числа импульсов, которыми разряжается ДЕ в цикле движения (рис. 2.12). Некоторые ДЕ импульсируют в течение всего цикла, меняя лишь частоту разрядов в зависимости от фазы движения. Другие ДЕ включаются в работу на период выполнения определенного микроэлемента, например при переходе разгибания к сгибанию. Так же как и при изометрическом сокращении, в циклических движениях встречаются случаи активации ДЕ, когда генерируется всего лишь один разряд.

Рис. 2.12. Разряды одних и тех же ДЕ мышц-антагонистов при ритмических движениях в локтевом суставе (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983)

Движения с частотой (Гц): А – 2.5, Б – 1.7, В – 1.5, Г – 0.75.

1 – механограмма движения (сгибание – вверх), 2 – разряды ДЕ двуглавой мышцы плеча, 3 – разряды ДЕ трехглавой мышцы плеча

В естественных условиях жизнедеятельности мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно даже в состоянии покоя они сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень твердости мышц. Тонус скелетных мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются возбуждающими влияниями со стороны вышележащих моторных центров и периферических рецепторов.

Тонус скелетных мышц. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Об этом свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым афферентные импульсы от периферических рецепторов поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.

Мышечный тонус зависит в значительной степени и от свойств самой мышцы: тургора мышечной ткани, ее эластичности, способности к деформации при сдавливании и растягивании. Все эти свойства физического характера, определяемые физико-химическими процессами в мышце, входят в общее понятие тонуса.

Человек способен произвольно регулировать тонус мышц в известных пределах – расслаблять мышцы по собственному желанию или же напрягать их, не совершая при этом какого-либо движения. Тонус скелетных мышц непроизвольно усиливается во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения и существенно снижается во время сна.

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ. Интенсивность метаболизма мышцы возрастает при этом в 100-1000 раз. АТФ гидролитически расщепляется с помощью миозин-АТФ-азы до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 8 кДж энергии. Только 40–50 % этой энергии преобразуется в механическую энергию работы. Остальные 50–60 % превращаются в тепло. В естественных условиях лишь 20–30 % всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Чем больше произведенная работа, тем больше расходуются источники энергии и значительнее выделение тепла. Наибольшую работу мышца совершает при средних величинах внешней нагрузки. Эта закономерность названа законом средних нагрузок.

Для поддержания довольно длительной мышечной деятельности необходимо постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с которой он расходуется. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов, жиров, белков, а также за счет расщепления креатинфосфата и гликогена (глюкозы). Распад этих веществ сопровождается освобождением энергии, запасенной в их химических связях. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.