Когда пахучие молекулы оказываются в полостях носа, они распределяются по всей площади, чему способствует их прохождение через узкое отверстие в более просторную полость; в соответствии со всеми законами гидродинамики, эти условия должны замедлить их движение и продлить контакт со слизистой обонятельных путей. Затем они соединяются со слизистой, которая, по-видимому, обладает более высоким сродством с пахучими молекулами, чем с воздухом. Поэтому слизистая отделяет их от этой жидкости и удерживает на мембране, где они воздействуют на обонятельные нервы, которые в свою очередь передают полученное впечатление в мозг.[55]
До конца XIX века физиология обоняния по большей части оставалась неизведанной территорией. И это упущение не было случайным. Трудно измерять и наблюдать обработку запахов. Подумайте: как бы вы стали определять, в какой части носа действуют частицы запаха, не говоря уже о том, как они это делают? Физиолог Эдуард Паулсен задал себе этот вопрос. В 1882 году Паулсену пришла в голову идея. Для современных людей она звучит жутковато, однако это был хитроумный экспериментальный подход. Паулсен раздобыл разрубленную пополам человеческую голову (рис. 1.1). Он покрыл носовую полость небольшими полосками лакмусовой бумаги и подключил аппарат искусственного дыхания. Затем две половины головы были соединены – грубо, но эффективно. Далее для имитации дыхательных путей была использована металлическая трубка, изображавшая трахею, и мочевой пузырь свиньи, служивший легкими. Паулсен продувал в нос воздух, в который он добавил аммиак. Отмечая места, где лакмусовая бумага изменила цвет, он зафиксировал путь прохождения воздуха через носовую полость – вплоть до эпителия, где происходит определение запаха. Вскоре похожее исследование провел Звардемакер[56]. Вместо человеческой головы он использовал слепок головы лошади, отделив носовую полость стеклянной пластинкой. Он разместил под ноздрями свечку и пропускал через них насыщенный углекислым газом воздух с помощью аппарата искусственного дыхания, аналогичного аппарату Паулсена, а затем измерял концентрацию выделяемого свечкой углерода на стеклянной пластинке, чтобы восстановить ход воздушных путей.
Эксперименты Паулсена и Звардемакера были проверены на наличие экспериментальных артефактов. Ни голова трупа, ни слепок не содержали живых тканей. Предполагалось, что поток воздуха в пульсирующих мембранах значительно отличается от такового в мертвой и лишенной воздуха ткани или жестком неорганическом материале. При повторных экспериментах были внесены некоторые модификации; например, для создания ингаляционных аппаратов применяли другие материалы (резиновые трубки вместо металлических).
РИС. 1.1. Человеческая голова в разрезе. В 1882 году Паулсен зафиксировал путь воздуха через носовую полость. Используя лакмусовую бумагу (прямоугольники справа) и аппарат искусственного дыхания (расположен ниже по оси AB), Паулсен проследил путь воздуха, насыщенного аммиаком, по обесцвечиванию лакмусовой бумаги. Источник: H. Zwaardemaker, Die Physiologie des Geruchs (Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1895), 47.