Рассмотрение прогрессивной, эволюции водных позвоночных: невозможно без учета эколого-морфологических и экологических приспособлений к свойствам водной среды; выше перечисленных трех классов эти процессы всегда шли в едином комплексе.
Наиболее примитивное строение внутренний скелет имеет у кишечнополостных, у которых он представлен бесклеточными соединительнотканными перепонками, расположенными между эктодермой и энтодермой. У отдельных видов кишечнополостных перепончатый скелет может достигать значительного развития за счет прорастающих в него мезенхимных клеток, не только участвующих в образовании волокнистых структур, но и продуцирующих минеральные соединения в виде извести или кремния.
У головоногих моллюсков соединительнотканный остов в наиболее жизненно важных участках тела (голова, спина, основание плавников) замещается более плотными структурами, напоминающими хрящ.
Одна из ведущих черт морфофункциональной организации хордовых – непременное формирование внутреннего скелета. Он закладывается на ранних этапах их онто- и филогенеза в виде спинной струны, или хорды.
На более поздних стадиях (онто- и филогенеза) основу осевого скелета позвоночных животных составляют позвоночник и мозговой череп. Производные соединительной ткани образованы хрящом или костью, в которых накапливаются соли кальция. Хорда же сохраняется в относительно редуцированном состоянии. В состав опорно-двигательной системы кроме внутреннего скелета входит и соматическая мускулатура.
Хорда представляет собой нечленистый веретеновидный тяж, имеющий внутри относительно мягкое студенистое содержимое, образованное сильно вакуолизированными клетками. С поверхности она ограничена волокнистой оболочкой, наружной мембраной и сложенными кольцевыми волокнами. Они придают спинной струне эластичность и способствуют легкому ее изгибанию (рисунок 1). В волокнистой оболочке у низших позвоночных – круглоротых – формируются элементы позвонков в виде метамерно расположенных палочковидных хрящей, прикрывающих с боков нервную трубку. Они омологичны верхним дугам позвонков рыб. Упругость хорды допускает боковые изгибы тела, особенно в его хвостовом отделе, что и лежит в основе локомоции в плотной водной среде. Непарный хвостовой плавник усиливает эффективность движения, а непарные спинные плавники способствуют стабилизации положения тела.
В раннем эмбриогенезе хорда закладывается энтодермально как вырост первичной кишки (или спинной губы бластопора). Продвигаясь вперед, она размещается под нервной трубкой. Эта осевая структура сложилась исторически на ранних этапах филогенеза типа хордовых. Как пожизненная основа осевого скелета хорда сохранилась у современных бесчерепных, круглоротых, цельноголовых хрящевых рыб, двоякодышащих рыб, у кистеперой рыбы (латимерии) и хрящевых ганоидов (осетровых и веслоносов) (рисунок 2).
1– ткань хорды; 2 – волокнистая оболочка; 3 – наружная эластичная оболочка; 4 – соединительная ткань.
Рисунок 1 – Участок поперечного через хорду личинки миноги
1– хорда; 2 верхние дуги; 3 – нижние дуги; 4 – вставочные хрящи; 5 – остистые отростки.
Рисунок 1 – Участок позвоночник осетровой рыбы поперечного разреза через хорду личинки миноги
Эмбрионально хорда закладывается у всех позвоночных. Ее передний конец доходит до гипофизарной воронки, а задний – до основания мясистой лопасти хвоста. У взрослых форм хорда или сохраняется пожизненно, или присутствует в редуцированном виде, замещаясь телами позвонков.
У низших позвоночных хорда четковидной формы, утончаясь внутри тел позвонков и расширяясь между их соседними телами. У ланцетника хорда имеет хрящеподобиое строение, в то время как весь остальной остов представлен волокнистой бесклеточной соединительной тканью, которую следует считать предшественницей всем остальным тканям, участвующим в образовании внутреннего скелета позвоночных.