Разжиженная пищевая масса из тонкой кишки попадает в толстую, где заканчиваются процессы пищеварения, и происходит всасывание питательных веществ и воды. Толстая кишка хрящевых рыб имеет своеобразное строение: ее внутренние стенки образуют спиральный клапан, существенно увеличивающий поверхность контакта кишечного эпителия и пищевой массы. Этим компенсируется небольшая длина кишечника. Кроме того, спиральный клапан увеличивает время прохождения пищи через кишечник и таким образом – эффективность усвоения пищи. Толстый кишечник переходит в короткую прямую кишку, вырост которой у хрящевых рыб образует ректальную железу – орган солевого обмена. Прямая кишка впадает в клоаку – расширенный, задний отдел кишечной трубки, в который открываются анальное отверстие и отверстия мочевых в половых протоков.
Рисунок 35 – Схема строения пищеварительной системы разных животных (по А.Ромеру, Т.Парсонсу, 1992)
Сходно подразделение пищеварительной системы на отделы у костных рыб. Желудок у некоторых “мирных” костистых рыб может и не выделяться морфологически, но выражен функционально. Позади желудка, на границе с тонкой кишкой, у многих видов имеется несколько замкнутых выростов – пилорические придатки. Здесь тоже происходит переваривание белков, и всасывание. Тонкий кишечник длинный, образует петли, благодаря которым увеличивается его общая поверхность. Первая петля тонкой кишки формирует двенадцатиперстную кишку, в которую впадают протоки поджелудочной железы и желчные протоки, поэтому функционально этот отдел отличается от остальной части тонкой кишки. Толстый кишечник у костистых рыб морфологически почти не выделяется, но у низших костных рыб, как и у акул, имеется спиральный клапан. Клоаки у костных рыб (кроме двоякодышащих) нет, и кишечник открывается анальным отверстием прямо наружу.
Подразделение кишечного тракта на пищевод, желудок, кишечник (с двенадцатиперстной кишкой в его начале, толстую и прямую кишки) сохраняется у всех позвоночных животных, лишь в деталях строения.
У земноводных в связи с их адаптацией к водной и воздушной средам обитания и развитием органов дыхания происходит значительная перестройка головной кишки, которая приводит к обособлению ротовой и носовой полостей, редукции жаберного аппарата и развитию органов газообмена – легких. Средняя кишка удлиняется, вентральная брыжейка редуцируется и образуются петли кишечника, подвешенные на дорсальной брыжейке. Задняя кишка представлена клоакой и небольшим дорсальным выпячиванием – слепой кишкой.
У пресмыкающихся жаберный аппарат можно проследить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. У них происходит образование вторичного твердого, а у высших пресмыкающихся (крокодилы) – и мягкого неба; в желудке выделяется мышечная часть, получившая наибольшее развитие у птиц; слепая кишка достигает значительных размеров.
У млекопитающих отделы пищеварительного тракта достигают наибольшей степени развитости. Для них характерны полное разделение ротовой полости от носовой; дифференциация и специализация жевательного аппарата и особенно зубной системы; подразделение средней кишки на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную, а толстой, полностью отделившейся от мочеполового аппарата, на ободочную, слепую и прямую кишки.
В зависимости от адаптации к определенным условиям существования и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодоядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата приобретают характерные видовые различия. Так, у растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для переваривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишечника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некоторые китообразные). У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов животного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Всеядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточное положение (таблица 2).