и предплечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Сильно видоизменено запястье. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделах и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость, или пряжку.


1 – кисть (первостепенные); 2 – предплечье (второстепенные); 3 – плечо (третьестепенные).

Рисунок 29 – Скелет крыла птицы и расположение маховых перьев


Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной. В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой, и его части расположены под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Скелет задних конечностей (рисунок 30) (пояс и свободная конечность) птиц также имеет ряд особенностей, связанных с тем, что при движении по земле птица переносит на них всю тяжесть тела. Прочность осевого корпуса тела определяется срастанием больших подвздошных костей по всей их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю костей седалищных. Все три кости таза участвуют в образовании вертлужной впадины. В отличие от других наземных позвоночных (рептилий, млекопитающих) у птиц отсутствует лобковый симфиз – сочленение тазовых костей внизу: две половины тазового пояса широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой, и необходимостью в широком тазовом выходном отверстии. Такой тип таза называют открытым. Закрытый таз имеют только африканские страусы.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большаяперцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дисталыюй части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. У взрослой тины он состоит из одной длинной кости, подвижный сустав у птиц (как и у пресмыкающихся) расположен между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью, как у амфибий. Это сочленение именуется межпредплюсневым, или интертарзальпым.


1 – бедро; 2 – большая берцовая кость; 3 – редуцироманная малая берцовая кость; 4 – цевка; 5 – чашечка.

Рисунок 30 – Скелет задней конечности голубя


Дальнейшие дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после поворота конечностей из трансверзальной (поперечной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под туловище. Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов поясов и превращению конечностей в активные органы локомоции. На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произошла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности – значительное ослабление или редукция ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивающих укрепление тела животного междуконечностями в подвешенном состоянии.

Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовое поясе произошли значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорзосокраниальное положение и прочное сращение с позвоночным столбом. Кости вентрального звена срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании вентральной срединной полости, которая стала продолжением брюшной. Включение тазового пояса в состав осевого отдела привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных усилий, исходящих от тазовых конечностей. Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из трансверзальной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношения.