1 >– межчелюстные кости; 2 – верхнечелюстные кости; >3 – >нёбные кости; >4 – >крыловидные >кости; 5 – хоаны.
>Рисунок 22 – Вторичное костное >у >нёбо у крокодила
Костный подъязычный аппарат имеет вид удлиненной пластинки с очень длинными рожками, гомологичными первой паре жаберных дуг. Подъязычная пластинка участвует у птиц в движении языка при захвате пищи, а также при звукообразовании. Специалисты отмечают, что, например, у токующего глухаря во время второго колена призывной песни, когда птица глубоко втягивает язык в гортань, загнутые рожки сдвигают набухшую кровью кожу и соединительнотканную пленку на голове, отчего глухарь временно глохнет (рисунок 23).
Строение висцерального черепа млекопитающих в сравнении с рептилиями существенно меняется. Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Для всех млекопитающих характерно развитие вторичного костного нёба, образованного нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. В связи с его образованием хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных, а как у крокодилов и черепах – позади нёбных костей. Такое строение нёба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, когда пищевой комок задерживается в ротовой полости при обработке пищи во рту и при глотании. Крыловидные кости уменьшаются и прирастают к дну черепа.
1 – язык; 2 – ороговевшие шипики языка; 3 – костная основа языка; 4 – передние рожки; 5 – задние рожки; а – обычное положение языка; б – язык втянут в глотку.
Рисунок 23 – Подъязычный аппарат глухаря (А) и его положение относительно слухового прохода (Б)
Нижняя челюсть образована только парными зубными костями, которые несут два отростка – венечный и угловой. Нижние челюсти причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Наиболее серьезным преобразованием становится превращение сочленовной кости в слуховую косточку – молоточек, а квадратной – в наковальню. Вместе со стременем они лежат в полости среднего уха и участвуют в звукопередаче. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены барабанной костью, гомологичной, по-видимому, угловой кости нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего уха. Остатки подъязычного аппарата располагаются у млекопитающих в нижней части глотки и входят в состав части гортани. Функциональное значение скелета подъязычного аппарата определяется его ролью в движениях языка, связанных с захватыванием, обработкой в ротовой полости и проглатыванием пищи, с движениями глотки и гортани во время глотания, при воспроизведении звуков и т.д.
4.1.3 Скелет парных конечностей и их поясов
Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка, которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники, распологающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища. Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.