), связанный с длительной обязательной физиологической подготовкой при наступлении этого состояния и при выходе из него. Криптобиоз у разных организмов протекает по-разному: покой семян, спор, цист; глубокий покой растений; спячка животных в жаркое сухое и зимнее холодное время; диапауза. Диапауза – состояние покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития на разных этапах онтогенеза: от яйца до имаго включительно. Куколки бабочки-желтушки, эндема Новой Земли, могут зимовать, например, несколько лет подряд, дожидаясь более теплого сезона. Процессы развития тормозятся железами внутренней секреции, вырабатывающими гормоны. У видов с простым и упрощенным строением возможна полная временная остановка жизни – анабиоз.

Все рассмотренные адаптационные механизмы в общем отражают приспособления организмов к факторам среды. Для более глубокого понимания их действия следует учитывать, что адаптации проявляются, как отмечалось выше, на всех уровнях организации материи. Совместное функционирование разных по уровню адаптивных систем, которые действуют одновременно и не переходят друг в друга, обеспечивает максимальную эффективность приспособления вида к конкретным условиям (рис. 13–15). По отношению к интенсивности освещения, например, приспособления растения на клеточном уровне проявляются в гранальной структуре, количестве, размерах, положении и поведении хлоропластов, количестве и формах хлорофилла, толщине клеточной оболочки, концентрации клеточного сока и др. Особую роль на тканевом уровне играет строение листа, степень выраженности его световой или теневой структуры, наличие кутикулы, воскового налета, опушения. Реакция листа как органа растения на свет выражается в его форме, размерах, способности менять положение, а дерева как организма – в выработке индивидуальной адаптивной архитектоники кроны (размеры, форма, плотность), световой мозаики. Адаптивное значение имеют и поведенческие реакции единичной особи.

Рис. 13. Адаптации растений к свету на клеточном уровне. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений при разной степени освещенности (из T.K. Горышиной, 1979): а — ряска; б — моугеотия; в — селагенелла; 1 – слабый свет; 2 — сильный свет; 3 — темнота

Рис. 14. Адаптации растений к свету на тканевом уровне. Световая структура листа акации песчаной (по А.П. Шенникову, 1950)

Рис. 15. Адаптации растений к свету на организменном уровне. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (из Т.К. Горышиной, 1979): а — под пологом леса; б— на открытом месте

Адаптации на популяционном уровне выражаются в гетерогенности особей популяции по отношению к свету, что способствует расширению границ местообитания. Их носителями являются группы особей, например особи молодые и генеративные. Экосистемными адаптациями определяется положение популяции в экосистеме по отношению к другим популяциям, что достигается пространственной структурой системы.

На разных уровнях разнообразны также адаптации растений к низким температурам. На клеточном уровне они заключаются в структурном изменении клеток. Клетки становятся менее вакуолизированными, цитоплазма уплотняется, увеличивается вязкость, возрастает жесткость клеточных стенок. В клетках увеличивается количество сахаров – основных источников энергии, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и липидов. Процессы в клетках инициируют межклеточное льдообразование. Кристаллы в межклетниках «вытягивают» воду из протопластов к центрам кристаллизации и подогревают их выделяемым теплом. Цитоплазма обезвоживается, клетки уменьшаются, а межклетники увеличиваются в объеме. На организменном уровне смягчение действия морозов достигается синхронизацией сезонного ритма роста растений и сезонного хода температур, местоположением растения, поглощением тепла из окружающей среды, метаболическим обогревом (активность дыхания на холоде заметно возрастает), теплопродукцией в процессе замерзания воды на поверхности растения, подстилки и др.