был сформулирован Ф. Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции.

Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, в зависимости от ее глубины, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1–2 °C во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25–28 °C.

Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторовРюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит закон незаменимости фундаментальных факторовВильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.

В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности.Закон гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отражает рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и максимальной кардинальными (критическими) точками, особи вида погибают.

Рис. 9. Пределы выносливости вида в зависимости от интенсивности фактора

Закон толерантности стал основой многочисленных исследований, которые позволили установить пределы существования для многих видов растений и животных, выявить закономерности их распределения в природе. Степень способности вида выдерживать действие фактора среды получила название экологической валентности (от лат. valentia – сила). Степень толерантности видов к определенному фактору среды очень разная. Экологическая валентность может меняться в соответствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наиболее чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерантности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных. Тополь белый, тополь черный, например, растут на разных по механическому составу и влажности почвах, но семена прорастают только на увлажненной, незадерненной, хорошо аэрируемой почве.