Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований – полевых, лабораторных, модельных, – объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений – под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину – что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54] назвал его “Эволюция: современный синтез”. С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название “синтетическая теория эволюции” (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.
С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась – стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура “СТЭ” сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова “дарвинизм”[55], и многие – в том числе профессиональные биологи – даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.
Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 – “Великий синтез”). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.
Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов – генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям бóльшую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота “выгодных” аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.