Однако, несмотря на то, что заряд мембраны после завершения потенциала действия вновь стал отрицательным, концентрация калия и натрия внутри и снаружи оказывается противоположной той, что предшествовала его формированию. Для возвращения клетки в исходное состояние включается натрий-калиевый насос (рис. 24).

Рис. 24. Натрий-калиевый насос

На 1 квадратном микроне мембраны нейрона одновременно функционирует до 200 насосов. Каждый из них за 1 цикл переносит 3 иона натрия из клетки и 2 иона калия в клетку. На это расходуется 1 молекула АТФ. В результате примерно через 1 мс натрия снаружи становится в 10 раз больше, чем внутри клетки, а калия в 10 раз больше внутри, чем снаружи. Происходит восстановление исходного ионного баланса. Насос – это мембранная транспортная система, обеспечивающая перенос ионов против градиента, то есть с затратой энергии.

Потенциал действия формируется по закону «все или ничего». Суть этого закона состоит в том, что если деполяризация мембраны достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия формируется, если деполяризация мембраны не достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия не формируется. От силы воздействия зависит не величина потенциала действия (она всегда постоянна), а их число в единицу времени.

Потенциал действия первоначально формируется в области нейрона, которая называется аксонный холмик. Речь идет о самом начале аксона – месте его выхода из сомы (рис. 25).

Это самая возбудимая часть нейрона (триггерная зона), здесь в 7 раз выше плотность натриевых каналов, чем в других участках мембраны.

Рис. 25. Триггерная зона нейрона. Стрелки показывают направление проведения сигналовв нейроне

Сформировавшись, потенциал действия должен быть проведен по аксону от тела клетки к синапсам. Рассмотрим механизм проведения потенциала действия.

Известно, что между участками проводника, имеющими противоположный заряд, возникают силовые линии (рис. 26).

Рис. 26. Силовые линии между участками проводника, имеющими противоположный заряд

Когда в триггерной зоне происходит деполяризация мембраны, между аксонным холмиком и ближайшей областью аксона появляются силовые линии. Это приводит к открытию в этой области части натриевых каналов и возбуждение начинает распространяться по аксону. Но возбуждение распространяется по аксону не плавно, а скачками. Это связано с тем, что аксон покрыт особой изоляцией – миелиновой оболочкой. При этом между отрезками изоляции есть свободные участки – перехваты Ранвье. Потенциалы действия последовательно формируются именно в этих перехватах, то есть как бы перепрыгивают из одного перехвата в следующий. Такое проведение получило название сальтаторного (рис. 27).

Рис. 27. Сальтаторное проведение. Стрелкой показано направление распространения потенциала действия

На рис. 27 в качестве активного обозначен тот перехват, в котором в текущий момент времени формируется потенциал действия. Между этим и соседними (невозбужденными) перехватами возникают силовые линии. Это должно привести к открытию в них натриевых каналов и создать условия для формирования потенциала действия. Но это произойдет лишь в одном из них – более удаленном от тела клетки. Другой же перехват находится в это время в состоянии невозбудимости, поскольку в нем как раз завершилось формирование потенциала действия и работает натрий-калиевый насос. Это состояние невозбудимости называется рефрактерным периодом. То есть вслед за потенциалом действия по аксону перемещается рефракторность, которая препятствует обратному распространению возбуждения.