Принцип работы гамма-петли и поддержания мышечного тонуса:

от гамма-мотонейронов поступает активизирующая импульсация к интрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение, что приводит к растяжению экваториальной части рецептора, снабженного чувствительными волокнами. Это вызывает возникновение ритмичной биоэлектрической активности, которая по афферентной (чувствительной) части рефлекторной дуги проводится к малым (тоническим) альфа-мотонейронам спинного мозга и их активации. В них возникают продолжительные синхронные разряды (импульсы), которые по аксонам этих клеток направляются к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их продолжительное сокращение, необходимое для поддержания мышечного тонуса.

Гамма-петля состоит из двух компонентов – тонического (II) и фазического (динамический) (Ia).

Тонический отвечает за передачу данных на моторные (двигательные) нейроны о текущей длине мышцы.

Фазический – о скорости растяжения/сокращения мышцы.

Мышечный тонус в управлении движением:

– обеспечивает исходное положение тела (звена), необходимое для осуществления любого целевого движения в гравитационном поле земли;

– определяет физиологические параметры мышц—эффекторов: начальную длину, механические (упруго-вязкие) свойства;

– облегчает управление, устраняя (или ограничивая) лишние степени свободы.

Вызвать сокращение мышцы можно двумя путями: подав прямой сигнал на альфа-мотонейроны с последующим сокращением подконтрольных мышечных волокон или подав сигнал на гамма-мотонейроны, активировав рефлекс растяжения, что вызовет сокращение мышечных волокон (или мышцы в целом). При сложнокоординированных движениях сигнал подается на три нейрона сразу: альфа, бета и гамма.

В теории гипотезы Johansson and Sojka заявлено: «Синдром хронической мышечно-скелетной боли» развивается в мышцах, регулярно задействованных в выполнении статической работы или работающих в режиме монотонных сокращений. Данный тип боли устойчив к лечению и склонен к переходу в хроническую.

Схема к гипотезе Johansson and Sojka

Длительная работа в статическом положении или длительное сокращение мышцы приводит к накоплению метаболитов (не выведенных в кровоток продуктов обмена). Сопутствующее микроповреждение связочной и мышечной ткани также приводит к выработке медиаторов воспаления. Данный «коктейль» активирует ноцицепторы А-дельта и С волокон, реагирующие на химический стимул. Волокна ноцицептивных нейронов контактируют с гамма-мотонейронами спинного мозга, возбуждая их, что приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и активации чувствительных волокон внутри «веретена», что, в свою очередь, приводит к «разрядам» в первичном (динамический, тип Ia) и вторичном (статический, тип II) волокнах. Чувствительные нейроны группы Ia напрямую контактируют с альфа-мотонейронами; чувствительные нейроны группы II контактируют с альфа-мотонейронами через интернейрон (посредник) и напрямую с гамма-мотонейронами. Соответственно, возбуждающий сигнал, приходящий по чувствительным волокнам (Ia и II), возбуждает как альфа, – так и гамма-мотонейроны, что приводит к сокращению иннервируемых ими волокон и повышению тонуса мышц. Длительная статическая работа (или монотонная) на фоне общего повышения тонуса в мышцах приводит к более быстрому накоплению продуктов обмена и более ранней активации ноцицепторов (усугубляет ситуацию через ишемию ткани). Длительная стимуляция гамма-мотонейронов (через волокна чувствительного гамма нейрона тип II) создает второй добавочный «порочный круг» за счет повышения чувствительности рефлекса растяжения. Данный тип уже не зависит от активации ноцицепторов и повышенный тонус воспроизводится рефлекторно.