Возможен и другой путь; рибозо-5-фосфат образовавшийся по окислительной ветви пентозофосфатного пути, превращается в пируват. Фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, происходящие из рибозо-5-фосфата, вступают на гликолитический путь обмена, а не подвергаются обратному превращению в глюко-зо-6-фосфат. Согласно изложенному механизму, происходит одновременное генерирование АТР и NADPH и пять из шести атомов углерода глюкозо-6-фосфата появляются в пирувате:
Образовавшийся в этих реакциях пируват может окисляться с образованием дополнительного количества АТФ или может быть использован в качестве строительного блока в различных биосинтетических процессах.
Превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты
По другому вторичному пути катаболизма глюкозы в животных тканях образуются два специализированных продукта: D-глюкуронат, важная роль которого связана с обезвреживанием и выведением из организма чужеродных органических веществ, и L-аскорбиновая кислота (витамин С) (схема реакций образования аскорбиновой кислоты представлена на рисунке 6).
Рисунок 6: Схема реакций биосинтеза аскорбиновой кислоты (витамина С) (черный круг с буквой Р в центре обозначает фосфатную группу).
В этом случае D-глюкозо-1-фосфат сначала взаимодействует с УТФ и превращается в УДФ-глюкозу. Затем глюкозная часть молекулы УДФ-глюкозы подвергается ферментативному дегидрированию с образованием УДФ-D-глюкуроната. Эта реакция представляет собой еще один пример использования УДФ-производных в качестве промежуточных продуктов при ферментативных превращениях сахаров. УДФ-D-глюкуронат способствует обезвреживанию некоторых чужеродных веществ или лекарственных препаратов (например, фенола) и таким образом усиливает их выведение через почки. Кроме того, УДФ-глюкуронат служит предшественником D-глюкуронатных остатков в структурных полисахаридов, и промежуточным продуктом в процессе превращения D- глюкозы в L-аскорбиновую кислоту. Он восстанавливается за счет NADPH до шестиуглеродной сахарной кислоты L-гулоната, которая затем превращается в соответствующий лактон. L-гулонолактон дегидрируется до L-аскорбиновой кислоты, или витамина С, при участии флавопротеина гулополактон-оксидазы. Именно этим путем синтезируется L-аскорбат в растениях и у тех животных, которые способны обеспечивать себя этим витамином.
В организме человека, морской свинки, обезьян, некоторых видов птиц и индийской плодоядной летучей мыши витамин С не синтезируется; эти виды должны получать его в готовом виде, с пищей. Человек, морская свинка и разные виды обезьян не синтезируют витамин С потому, что у них отсутствует фермент гулонолактон – оксидаза. Можно думать, что некогда все организмы располагали набором ферментов, необходимых для синтеза аскорбата, но затем какие-то виды утратили эту способность к синтезу вследствие мутации, которая, однако, не оказалась для них летальной, поскольку обычную пищу данного вида составляли богатые витамином С растения.
Доля глюкозы, отвлекаемой на этот вторичный путь, очень невелика, по сравнению с большим ее количеством, расщепляемым в процессе гликолиза и через цикл лимонной кислоты. Однако продукты таких вторичных путей жизненно необходимы организму.
Клеточное дыхание
Как говорилось выше, у аэробных организмов пируват, образовавшийся в ходе гликолиза, поступает в процесс клеточного дыхания, который дает значительно больше молекул АТФ, чем гликолиз или другие пути анаэробного окисления углеводов.