Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.
Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.
Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы (Данилов Р. К., Боровая Т. Г., 2003).
Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания (Токин Б. П., 1987).
Критические периоды развития
Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).
По П. Г. Светлову, у человека первый критический период связан с процессом имплантации – внедрения бластоцисты в стенку матки. Он приходится на конец 1-й, начало 2-й недели развития. Второй критический период – плацентация, т. е. период эмбриогенеза, во время которого происходит развитие плаценты. Он приходится на 3–6-ю неделю беременности. Критические периоды для определенных систем организма можно выделить в постэмбриогенезе.
Следует заметить, что не все эмбриологи разделяют концепцию критических периодов, поскольку повышенная чувствительность эмбрионов к различным агентам может приходиться на разные периоды.
4.4. Теоретическое значение и проблемы биологии развития
Как уже отмечалось, проблема механизмов развития многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки является одной из ключевых проблем биологии. Биология развития в настоящее время находится на «переднем крае» познания жизни. Раскрытие тайн онтогенеза имеет огромное общетеоретическое и методологическое значение.
Проблема механизма развития в истории эмбриологии
История эмбриологии до возникновения генетики выглядит как время борьбы двух подходов к развитию – преформизма и эпигенеза. Хотя эти два течения берут начало в работах мыслителей Древней Греции, как научные направления они оформились в XVII–XVIII веках.
Преформизм представляет собой учение о развитии как процессе развертывания изначально заложенных структур. В зависимости от предполагаемого местонахождения «преформированного» зародыша (либо сперматозоид, либо яйцеклетка) преформисты делились на две группы: анималькулисты (или гомункулисты) и овисты.
Эпигенез представляет собой учение о развитии как процессе новообразования, а не развертывания заложенных структур.