Облигатный партеногенез является естественным способом размножения организма, характерным для некоторых видов. Факультативный партеногенез представляет вариант, когда яйцеклетка может развиваться как с оплодотворением, так и без оплодотворения (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Факультативный партеногенез характерен для пчел

Партеногенез вызывает большой общетеоретический интерес, так как он показывает, что гаплоидная яйцеклетка обладает всей полнотой генетической информации, необходимой для развития организма. В связи с этим проведены многочисленные эксперименты по искусственному партеногенезу.

В конце XX века зародилась новая междисциплинарная наука – биология развития, объединившая достижения эмбриологии, генетики, биохимии, цитологии и ставшая одним из ведущих направлений в познании «феномена жизни». Биологию развития можно рассматривать как современную эмбриологию – науку с богатой историей, посвященную процессам эмбрионального развития и формирования половых клеток. В эмбриологии давно сложились основные понятия и терминология этой науки.

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организмов. Традиционно под онтогенезом понимается процесс развития многоклеточного организма, образующегося в результате полового размножения от момента образования зиготы до смерти особи. Но понятие «онтогенез» применимо и к одноклеточным организмам, и к различным вариантам бесполого размножения. Эти онтогенезы могут значительно различаться между собой, могут иметь различные факторы развития, но в них всегда можно выделить начало и конец.

Наиболее сложный онтогенез характерен для высокоорганизованных животных. В нем выделяют два этапа: эмбриогенез – период от оплодотворения до выхода из яйцевых оболочек (до «рождения») и постэмбриогенез – период от «рождения» до смерти.

Прогенез включает процессы, предшествующие онтогенезу, но необходимые для его реализации: образование клеток, участвующих в размножении (гамет, спор), их развитие и дифференцировка, процесс оплодотворения.

В природе встречается большое разнообразие процессов онтогенеза и прогенеза. Следствием такого разнообразия явилась закономерная смена гаплоидного и диплоидного состояний, которая получила название «жизненный цикл». В эволюционном ряду живых организмов, среди огромного множества жизненных циклов четко видна тенденция к существованию в диплоидном состоянии по мере усложнения организации. Эта тенденция вытекает из генетических преимуществ, которые дает диплоидный кариотип.

У протистов сложно провести границу между прогенезом и онтогенезом. Жизнь большинства протистов протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидной может быть только «зигота» (слияние двух особей), быстро претерпевающая мейоз. Такой мейоз называется зиготическим.

Вряд ли правомерно называть половым размножением различные виды обмена, передачи или объединения генетического материала у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция). Скорее эти явления, предназначенные для рекомбинации генетического материала у бактерий и протистов, служат аналогом полового процесса.

У растений наблюдается четкая смена поколений – гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит). Каждому поколению соответствует свой онтогенез и прогенез. В спорофите представлены процессы спорогенеза: микроспорогенез (образование микроспор) и мегаспорогенез (образование мегаспор). Микроспоры обычно дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.