Сенсорные нейроны (включая их аксоны), воспринимающие ощущения болевой и температурной модальностей, проводят импульсы медленнее, чем нейроны, активирующие миотатический рефлекс растяжения. Однако, мало того, рефлексы сгибания – полисинаптические, то есть в их осуществлении принимают участие один или больше вставочных нейронов в дополнение к чувствительным и двигательным нейронам, а каждый синапс в цепи рефлекторной дуги замедляет скорость реакции. Можно оценить скорость проведения температурной чувствительности, облизнув палец и коснувшись кофейника, достаточно горячего для того, чтобы вызвать боль, но недостаточно для того, чтобы причинить ожог. Для того чтобы ощутить прикосновение к пальцу, потребуется около одной секунды; могу добавить, что ощущение прикосновения к кончику носа осознается быстрее – приблизительно за одну десятую долю секунды. Такая медленная передача совершенно недостаточна для осуществления миотатического рефлекса растяжения. Если бы этому рефлексу требовалась целая секунда для того, чтобы нервный импульс достиг спинного мозга, то у нас были бы серьезные неприятности от пустякового прыжка со стула на пол. Колени бы подогнулись, а коленные чашечки разлетелись вдребезги от удара об пол, прежде чем мышцы-разгибатели успели бы среагировать и предотвратить несчастье, удержав вес тела.
Рис. 1.9. Рефлекс сгибания слева и перекрестный рефлекс разгибания справа. Входящий сенсорный вход от подошвы левой стопы (L5) распространяется к нижним двигательным нейронам на уровнях от L2 до S2 с обеих сторон (Sappey)
Подобно рассмотренным нами двум рефлексам растяжения, рефлекс сгибания тоже является спинномозговым, а не церебральным. Поэтому даже если бы спинной мозг был отрезан от головного, то рефлекс все равно позволял бы отдернуть ногу после соприкосновения с вредоносным стимулом. Именно поэтому неврологов совершенно не радует тот факт, что больной с травмой позвоночника отдергивает ногу, если ущипнуть его за стопу.
Рефлексы сгибания не только активируют мышцы-сгибатели, позволяющие отдернуть руку от огня, но и расслабляют мышцы-разгибатели, что облегчает осуществление сгибания. Это торможение происходит за счет тормозных вставочных нейронов. В то время как облегчающие вставочные нейроны стимулируют к сокращению двигательные нейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, тормозные вставочные нейроны воздействуют на двигательные нейроны, иннервирующие разгибатели, заставляя их расслабляться. Этот феномен известен под названием реципрокного торможения и составляет неотъемлемую часть рефлекса сгибания (см. рис. 1.9).
В отличие от рефлексов растяжения рефлексы сгибания проявляются не только в месте действия стимула. Мы, например, видим, что, когда медицинская сестра колет ребенку пальчик, чтобы взять кровь на анализ, ребенок реагирует сгибанием всей руки, а не только сгибанием одного пальца. Ребенок стремительным рывком отклоняется назад, а это говорит о том, что рефлекс сгибания облегчает возбудимость двигательных нейронов сгибателей и одновременно тормозит нейроны разгибателей всей верхней конечности.
Перекрестный рефлекс разгибания добавляет еще один интересный момент рефлексам сгибания – поддержку противоположной стороны тела. Благодаря этому дополнительному рефлексу одновременно со сгибанием пораженной конечности происходит разгибание противоположной конечности. Такое, например, происходит, если человек наступает на горячие угли потухающего костра. Об осуществлении рефлекса задумываться не приходится: человек стремительно поднимает вверх обожженную ступню, для чего рефлекторно напрягает сгибатели и одновременно расслабляет разгибатели той же ноги, причем эта реакция захватывает все сгибатели и разгибатели ипсилатеральной стороны – от пальцев до мышц бедра и даже туловища. В то время как обожженная стопа отрывается от горячих углей, благодаря перекрестному рефлексу разгибания сокращаются разгибатели и расслабляются сгибатели противоположной конечности, что позволяет лучше сохранить равновесие и не дает упасть в костер (см. рис. 1.9).