Для того чтобы управлять функциями всего организма, нейроны образуют сети, в которых контактируют друг с другом в точках, называемых синапсами. Синаптические окончания аксонов в этих точках соприкосновения выделяют химические трансмиттерные вещества, которые оказывают действие на дендриты следующего нейрона в цепи (см. рис. 1.4). Первый нейрон называют пресинаптическим, а следующий нейрон – постсинаптическим. Окончание пресинаптического аксона передает информацию постсинаптическому дендриту, но ни в коем случае не наоборот.
В синапсах выделяются медиаторы двух типов: одни медиаторы облегчают активность постсинаптического нейрона; другие подавляют (ингибируют) ее. Тысячи аксонных окончаний могут образовывать синапсы на дендритах одного-единственного постсинаптического нейрона, и уровень активности последнего зависит от общего пресинаптического входа. Чем больше облегчающих медиаторов высвобождается в синапсах постсинаптического нейрона, тем выше будет его активность, что проявляется в повышении частоты нервных импульсов, которые будут переданы по его аксону; чем больше будет выделено в синапсе постсинаптического нейрона тормозных медиаторов, тем меньше будет активность этого нейрона. Например, пресинаптический вход ассоциативных нейронов, образующих синапсы с двигательными нейронами, либо облегчает активность двигательных нейронов, заставляя их посылать по аксону больше нервных импульсов в одну секунду, либо тормозит их активность, и тогда частота нервных импульсов уменьшается. Поза павлина (см. рис. 3.23 г) требует максимального облегчения и наименьшего торможения двигательных нейронов, иннервирующих мышцы живота, глубокие мышцы спины, мышцы, фиксирующие лопатку, и сгибатели предплечья. С другой стороны, мышечная релаксация в позе покойника (см. рис. 1.14) требует снижения интенсивности облегчения и возможного усиления торможения двигательных нейронов в центральной нервной системе (см. рис. 10.1, на котором представлены обобщенные представления о механизмах мышечного расслабления).
Рис. 1.4. Поперечный срез спинного мозга на уровне пятого поясничного сегмента (L5) с сенсорными входами от суставного рецептора, типичным вставочным нейроном и двигательным выходом в клетку скелетной мышцы. Маленькими стрелками указано направление хода нервных импульсов, а также отношение между пре- и постсинаптическими нейронами. Длинные толстые стрелки указывают местонахождение типичного вставочного нейрона в заднем роге спинного мозга и двигательного нейрона в переднем роге спинного мозга
Волевые, произвольные движения реализуются за счет сетей нейронов, дендриты и клеточные тела которых находятся в головном мозге; аксоны этих клеток оканчиваются на двигательных нейронах. Нейроны, расположенные в мозговой коре и направляющие аксоны к двигательным нейронам спинного мозга, носят название «верхние двигательные нейроны», так как они играют главную роль в осуществлении произвольной волевой деятельности. Эти клетки надо отличать от основной массы двигательных нейронов, нижних двигательных нейронов, клеточные тела которых находятся в спинном мозге. Собирательно нижние двигательные нейроны (мотонейроны) называют конечным общим путем, потому что именно их аксоны иннервируют скелетные мышцы. В обиходе под словами «двигательные нейроны» обычно подразумевают именно нижние двигательные нейроны (рис. 1.5).
Наилучший способ понять, как работают проводящие двигательные пути нервной системы, – это исследование неврологических синдромов, возникающих вследствие заболеваний или травм, оказывающих влияние на некоторые аспекты двигательной функции организма. Начнем мы с одного из самых известных заболеваний – полиомиелита, разрушающего нижние двигательные нейроны. Каждый, кто рос в сороковые и в начале пятидесятых годов, помнит эту страшную болезнь. В 1954 году появилась вакцина Солка, и с полиомиелитом было покончено.